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重寫新大陸茄科植物(Solanaceae)演化樹?

提到茄科(Solanaceae)植物,您想到什麼呢?番茄、茄子,還是顛茄?

在十五世紀末的地理大發現開始之前,歐洲人對茄科植物的印象,大概就只有茄子(eggplant,Solanum melongena)、顛茄(deadly nightshade,Atropa belladonna)與龍葵(black nightshade,Solanum nigrum)之類吧!

等到哥倫布(Christopher Columbus,1451-1506)發現美洲之後,隨著到美洲的人越來越多,歐洲人看到了許多過去沒看過的動、植物;美洲,尤其是南美洲,是茄科植物的大本營。在大約2,500種、102屬的茄科植物中,有大約40屬都是原生於熱帶南美洲;對人類社會至關重要的幾種茄科植物:番茄、馬鈴薯(Solanum 茄屬)、辣椒(Capsicum 辣椒屬)也都是原生於美洲。光是茄屬就佔了茄科植物的一半種類!

五百萬年前的酸漿屬果實。圖片來源:NY Times
雖然茄科植物對我們這麼重要,但由於化石資料相當少,所以過去對茄科植物的演化大多只能從型態學以及分子生物學上去進行。分子生物學的資料顯示,茄科植物可能是在四千九百萬年到六千七百萬年前在南美洲與旋花科(Convolvulaceae)植物分道揚鑣,但是相關的資料極少。

最近阿根廷與美國的研究團隊,在阿根廷的巴塔哥尼亞(Patagonia)發現了兩個五千兩百萬年前的茄科植物果實化石。這兩個化石,其中一個具備有酸漿屬(Physalis)植物的特徵:花萼包圍著果實,形成一層薄薄的膜,看起來像燈籠。

這個發現推翻了兩件事。第一,茄科植物應該是在更早的時間點就與旋花科植物分道揚鑣。也就是說,茄科植物應該早在岡瓦納大陸(Gondwana)分裂之前就演化完成;第二,酸漿屬植物不是茄科裡面最後演化出來的成員。

過去認為,酸漿屬植物應該是在大約一千萬年前才由茄科中演化出來。但是這個化石具備所有酸漿屬植物果實的特徵,所以它確然無疑地將酸漿屬的植物出現的時間往前推了四千萬年以上,而茄科植物在地球上出現的時間,也往前推了至少兩千萬年。

只要發現新種類,不管是否現在已經絕種,發現者當然要幫它命名囉!由於化石的發現地--巴塔哥尼亞--位於阿根廷的最南端,原本當地就有個綽號「世界終點」(the end of the world),所以發現的科學家便將這個植物命名為 Physalis infinemundi ,屬名就不用解釋了,後面的 infinemundi 是拉丁文的 in fine mundi ,就是「在世界的終點」的意思喔!雖然當地現在很靠近南極,但是在五千多萬年前那裡是一片熱帶雨林,生長著許多熱帶植物。

能夠發現這個化石,真的也是不容易。如果採過在台灣常見的倒地鈴(Cardiospermum halicacabum,無患子屬)的朋友應該可以體會,這些外面有類似氣球樣構造的果實,其實很容易被捏扁;更何況要被以化石的狀況保存下來,真的是萬中選一吧!紐約時報的記者訪問發現這個化石的科學家 Peter Wilf 時,他就提到當他看到這個化石時,真的不敢相信自己的眼睛!酸漿屬的植物外面的那層薄膜竟然被好好的保存下來了!不過他還是很仔細地與超過一百種茄科植物在型態上進行比對,同時也挑選了許多非茄科植物進行型態學上的比對,再三確認這兩個果實的確是酸漿屬化石才發表。這個發現再次證明了達爾文說的:化石只是演化的斷簡殘篇。沒有發現並不代表就是在演化上沒有發生,而只是未曾被保存下來罷了!

本文版權為台大科教中心所有,其他單位需經同意始可轉載)

參考文獻:

Encyclopaedia Britannica. Solanaceae.

Peter Wilf et. al. 2017. Eocene lantern fruits from Gondwanan Patagonia and the early origins of Solanaceae. Science.

NICHOLAS ST. FLEUR. 2017. Tomatillo Fossils, 52 Million Years Old, Are Discovered in Patagonia. New York Times.

MEGHAN ROSEN. 2017. Tomatillo fossil is oldest nightshade plant.Pocketed berry is millions of years older than earlier estimates. Science News

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為什麼「種豆南山下,草盛豆苗稀」?

陶淵明在「歸園田居」詩中,曾經提到「種豆南山下,草盛豆苗稀」。這首詩大家都很熟了,也是很受歡迎的國文教材,但是,有多少人認真去想為什麼「草盛豆苗稀」呢?難道只是因為陶淵明不會種田嗎?

雖然根據歷史的記載,「歸園田居」可能真的就是在他剛隱居的時候寫的(1);而在那時候,可能他的耕種技術也的確是還有待提升;不過筆者卻認為,從生物學的角度來看,「草盛豆苗稀」也不全是耕種技術的問題。

首先,我們來看一下氣候。陶淵明隱居的地點在潯陽柴桑,也就是現在的江西省九江市星子縣。當地是北緯29.44度,在北回歸線以北,屬於濕潤型亞熱帶氣候(2),1971-2000的年平均溫度為攝氏17.03度,每年四月就不再有攝氏零度以下的低溫(3)。雖然還是比臺灣偏北(台北市是北緯25.02度),大致上還是屬於溫和的氣候,植物的種類應該也不會相差太多。即使考慮近年來全球暖化的問題,應該也不會超過攝氏一度(4)。

在亞熱帶的台灣,夏天通常並不是植物茂盛生長的時期。為什麼呢?因為世界上90%的陸生植物是C3植物,這些植物在氣溫超過攝氏30度時,會因為光呼吸作用(photorespiration)造成水分的消耗大量上昇。C3植物(如大豆)在攝氏30度時,每抓一個二氧化碳分子就要消耗833個水(5),於是植物的生長速度就開始變慢。

不過,並不是所有的植物在夏天時生長速度都會變慢唷!有些植物,如玉米、甘蔗等,反而在夏天時長得特別好。為什麼呢?

原來玉米與甘蔗是所謂的C4植物,它們既耐熱又耐旱,跟C3植物比較起來,在攝氏30度時C4植物每抓一個二氧化碳的分子只消耗277個水(5),所以夏天的時候,它們的生長速度ㄧ點都不受影響呢!
說到這裡,讀者可能會想:什麼是C4植物?為什麼它們能夠既耐熱又耐旱呢?
所謂的C3、C4植物,指得是它們在光合作用上的不同。C3植物進行光合作用時,是由卡爾文循環(Calvin cycle)的酵素(RuBisCo,如圖二)直接抓取溶解在細胞中的二氧化碳,與核酮糖1,5-二磷酸(ribulose 1,5-bisphosphate,RuBP)進行反應;


而C4植物則在卡爾文循環上面,又增加了幾個步驟,而且這幾個步驟還跟卡爾文循環在不同的組織中進行呢(如圖三)!為什麼會這樣呢?


原來,C4植物多半都生活在亞熱帶或熱帶,在這些氣候區,植物進行光合作用時,會遇到一個大問題。

這個問題來自於卡爾文循環的第…

孔雀秋海棠的光合作用魔術

原產於馬來西亞雨林的孔雀秋海棠(Begonia pavonina),只有在光線極弱的狀況下葉片會出現藍色。當光線夠強的時候,葉片上的藍色就不會出現了。

因為這藍色是如此的美麗,使它得到了「孔雀秋海棠」(peacock begonia)的美名。大家搶著種它,想要看到那美麗的孔雀藍;但到底為什麼要出現這美麗的孔雀藍呢?

通常我們都認為,在葉片裡面除了葉綠素以外的光合色素,都是輔助色素:在光線不夠時,幫忙吸收更多光能;在光線太強時,把多餘的能量發散。所以孔雀秋海棠的孔雀藍,是否也是一種輔助色素呢?

之前的研究已經發現,這些孔雀藍,應該是來自於被稱為虹彩體(iridoplast)的一種色素體(plastid)。虹彩體位於葉片上表皮的細胞中,為葉綠體的變體。在最近的研究發現,這些虹彩體的類囊體(thylakoids)以一種不尋常的方式排列:每疊葉綠餅(grana)由三到四個類囊體組成,厚度約為40奈米;而一疊一疊的葉綠餅之間的距離約為100奈米。


一般的葉綠體,通常葉綠餅的排列是散亂的(如圖);孔雀秋海棠的虹彩體的葉綠餅卻排得如此整齊,有什麼作用呢?

研究團隊測量了20個虹彩體,發現它們的特殊構造賦予它們反射435~500奈米的光波的能力。這個波長正好就是藍光波段的最右邊,與綠光交界的位置。這就是為什麼孔雀秋海棠是藍色的原因吧!

不過,這些虹彩體不只是會反射藍光而已。研究團隊還發現,虹彩體讓孔雀秋海棠吸收較長波的綠光與紅光的能力提升了!這對孔雀秋海棠是非常重要的,因為它們通常在熱帶雨林的地面上生長。

在熱帶雨林裡,光線都被大樹給遮住了,使得地表的光線極弱。弱到怎樣的地步呢?大約是樹冠光線強度的百萬到千萬分之一喔!而且還不只是光線變弱而已,因為雨林中的大樹們把進行光合作用所需的兩個主要波段的光(460奈米與680奈米)都吸收得差不多了,在這樣的環境下,孔雀秋海棠如果不發展出吸收一點綠光的本事,還真的會混不下去。

事實上,因為這些特殊的構造,虹彩體比一般的葉綠體進行光合作用的效率更高。研究團隊藉著測量葉綠體的螢光(葉綠體進行光合作用時,一部份的葉綠素會把吸收的光以暗紅色的螢光發射出去;所以可以藉著測量螢光了解植物進行光合作用的效率)發現,虹彩體進行光合作用的效率,比一般的葉綠體都好。不過,當光線變強的時候,虹彩體的效率就沒有那麼好了;這或許就是為何,當我們把孔雀秋海棠種在光線…

【原來作物有故事】鳳梨 漂洋過海在臺灣發揚光大

作者:葉綠舒、王奕盛、梁丞志

在台灣提到鳳梨,一定會想到鳳梨酥這代表台灣的伴手禮。但是鳳梨其實不是台灣原產的水果喔!鳳梨原產於熱帶南美洲,在哥倫布1493年的第二次航行時於瓜德羅普的村莊中發現後引進歐洲,約於16世紀中葉傳入中國;台灣則是在1605年先由葡萄牙人引進澳門,再由閩粵傳入台灣,至今已有三百多年歷史。

在台灣,鳳梨因為台語諧音「旺來」很吉利而廣受大眾喜愛,但其實鳳梨的名字是根據它果實的型態來的,因為果實的前端有一叢綠色的葉片,讓以前的人覺得很像鳳尾,加上果肉的顏色像梨,所以就取名為「鳳梨」。至於英文的名稱也是因為果實的外型像毬果、而肉質香甜,所以就被取名為「松蘋果」(pineapple)啦!其實鳳梨果實的毬果狀的外觀主要是因為鳳梨是「聚合果」,每顆鳳梨是由200朵鳳梨花集合而成的!而它的學名Ananas則是來自於圖皮語,意思是很棒的水果。

在哥倫布把鳳梨引進歐洲以後,因為它的香甜好滋味讓它大受歡迎;但是身為熱帶水果的鳳梨,在溫帶的歐洲長得並不好!為了要讓王公貴族們吃到鳳梨,十六世紀的園丁們發明了「鳳梨暖爐」:把單顆鳳梨放在由馬糞堆肥做的暖床上的木製棚架,並升起爐火來保持溫暖,好讓鳳梨這熱帶植物可以在溫帶的歐洲開花結果;世界上第一個溫室就這樣誕生了,並由此開啟了歐洲建造溫室的熱潮!

鳳梨不只是改變了歐洲,在日本人到台灣後,嚐到了鳳梨的香甜滋味,便開始推動鳳梨產業。1903年,岡村庄太郎於鳳山設置岡村鳳梨工廠,生產鳳梨罐頭;後來逐漸形成中部以員林、南部以鳳山為中心的鳳梨生產體系。在1938年時,鳳梨罐頭工廠女工竟然佔了全台灣女性勞動人數三分之一以上呢!光復以後台灣的鳳梨產業也曾在1971年登上世界第一,讓台灣被稱為「鳳梨王國」。但是後來不敵其他國家的競爭,已經由外銷罐頭改為多以內銷鮮食鳳梨為主的型態了。

從清朝、日治時代直到現在,台灣的鳳梨品系一直都一樣嗎?當然不是囉!最早的鳳梨被稱為「在來種」,後來日治時代為了製作罐頭方便,從夏威夷引進了開英種;到了1980年以後,因為罐頭外銷敵不過競爭,台灣的鳳梨改為內銷且以鮮食為主,為了挽救鳳梨產業,農改場、農試所便培育出各種不同適合鮮食的鳳梨:包括不用削皮可以直接剝來吃的釋迦鳳梨(台農4號),最適合在秋冬生產的冬蜜鳳梨(台農13號),有特殊香氣的香水鳳梨(台農11號),以及因為果肉乳白色被稱為牛奶鳳梨的台農20號等…