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海底世界的授粉者

泰來藻屬的烏龜藻(Thalassia testudinum)。圖片來源:Wiki
進行有性生殖的植物需要授粉者(pollinator),在不同門的植物中,以參與被子植物(angiosperm)授粉的成員最多采多姿了;有以風為媒介的、以動物為媒介的、也有以水為媒介的,而吸引動物為媒介的更是多采多姿,有些提供獎賞(花粉、花蜜),有些乾脆用騙的

不過,上面提到的這些,都是陸生植物;水生植物呢?過去我們對水生植物如何完成終身大事,總是停留在它們都要依賴水將花粉帶到雌蕊那裡去的印象--也就是說,水生植物(藻類)
都是「水媒花」。

這個印象大致上也是正確的。過去的觀察發現,對於沈在水底的藻類來說,從花的構造也可以看到以水為授粉媒介所產生的變化。例如雌蕊的柱頭形成觸手狀的結構,雄蕊產生大量的花粉,花粉可能是絲狀或圓形帶有黏液等等,這些都是為了在水裡能夠更容易完成終身大事所做的演化。

生長於加勒比海與亞熱帶大西洋西部的烏龜藻(Thalassia testudinum),為泰來藻屬,是雌雄異株的水生植物。烏龜藻長得矮小不起眼,大概只有1-2公分高,雄花晚上開花,只開1-2小時;開花時,每朵雄花會產生十六萬顆帶有黏液的花粉。雌花則是白天開花,在72小時內都可以授粉。

若從帶有黏液的花粉看來,烏龜藻似乎也是水媒花囉?原本科學家們也是這麼想的,但是在2012年的一項研究中,研究團隊觀察到有蠻多甲殼類與多毛綱(polychaetes)的小生物,會在晚上雄花盛放的時候來接觸烏龜藻的雄花。雖然這些小傢伙們會游泳,但牠們也會隨著海流漂來漂去。有沒有可能牠們會幫烏龜藻授粉呢?

要證明這些甲殼類與多毛綱的小生物們是烏龜藻的授粉者,研究團隊要能夠證明:(1)牠們會接觸雄花與雌花;(2)牠們真的會攜帶花粉;(3)牠們會把花粉從雄花帶到雌花;(4)有受精事件發生。

研究團隊觀察發現,這些小生物們真的會去接觸雄花與雌花--而且牠們還會採食雄花(可能是採食富含碳水化合物的黏液)。接觸雄花後的甲殼類與多毛綱生物,在牠們的觸角、口器、腹部以及體節等部位都可以找到花粉黏在身上。

要怎麼證明這些小生物們真的會把花粉帶到雌花上呢?這有一點難度,不過研究團隊在海水缸裡面觀察,有這些小生物存在與沒有的烏龜藻,雌蕊上的花粉數目在15分鐘內是否有變化。結果發現,沒有這些小生物的海水缸裡的烏龜藻,雌花上面黏著的花粉數目沒有變化;但有這些小傢伙存在的海水缸裡,有些雌花上黏著的花粉顆粒變多了,有些則變少了。由於海水缸裡面沒有水流,所以花粉數目的變化(尤其是變少)一定是牠們搞的鬼。

是否有成功的受精呢?研究團隊觀察發現,有小生物的組別,它們的雌花上都可以觀察到花粉有花粉管的形成;而沒有小生物的組別,只有少量的雌花上的花粉有花粉管。雖然沒有直接看到果實的形成,但花粉管的形成較多,也意味著受精的成功率應該會比較高。

雖然這個研究無法摒除水在烏龜藻上擔任授粉者的功能,不過甲殼類與多毛綱生物在如烏龜藻這類的水生植物的終身大事上,很可能也有著不可抹滅的重要角色。而烏龜藻的花粉所產生的黏液,除了方便黏附在雌蕊的柱頭上以外,是否也是海底小生物的重要食物來源呢?許多陸生植物都會產生花粉與花蜜來吸引授粉者採食,而授粉者在採食花粉、花蜜之餘,也協助植物完成終身大事。或許烏龜藻與這些海中小生物之間,也存在著這樣的關係呢!

本文版權為台大科教中心所有,其他單位需經同意始可轉載)

參考文獻:

Brigitta I. van Tussenbroek et. al. Experimental evidence of pollination in marine flowers by invertebrate fauna. Nature Communications 7, Article number: 12980 (2016) doi:10.1038/ncomms12980

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為什麼「種豆南山下,草盛豆苗稀」?

陶淵明在「歸園田居」詩中,曾經提到「種豆南山下,草盛豆苗稀」。這首詩大家都很熟了,也是很受歡迎的國文教材,但是,有多少人認真去想為什麼「草盛豆苗稀」呢?難道只是因為陶淵明不會種田嗎?

雖然根據歷史的記載,「歸園田居」可能真的就是在他剛隱居的時候寫的(1);而在那時候,可能他的耕種技術也的確是還有待提升;不過筆者卻認為,從生物學的角度來看,「草盛豆苗稀」也不全是耕種技術的問題。

首先,我們來看一下氣候。陶淵明隱居的地點在潯陽柴桑,也就是現在的江西省九江市星子縣。當地是北緯29.44度,在北回歸線以北,屬於濕潤型亞熱帶氣候(2),1971-2000的年平均溫度為攝氏17.03度,每年四月就不再有攝氏零度以下的低溫(3)。雖然還是比臺灣偏北(台北市是北緯25.02度),大致上還是屬於溫和的氣候,植物的種類應該也不會相差太多。即使考慮近年來全球暖化的問題,應該也不會超過攝氏一度(4)。

在亞熱帶的台灣,夏天通常並不是植物茂盛生長的時期。為什麼呢?因為世界上90%的陸生植物是C3植物,這些植物在氣溫超過攝氏30度時,會因為光呼吸作用(photorespiration)造成水分的消耗大量上昇。C3植物(如大豆)在攝氏30度時,每抓一個二氧化碳分子就要消耗833個水(5),於是植物的生長速度就開始變慢。

不過,並不是所有的植物在夏天時生長速度都會變慢唷!有些植物,如玉米、甘蔗等,反而在夏天時長得特別好。為什麼呢?

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說到這裡,讀者可能會想:什麼是C4植物?為什麼它們能夠既耐熱又耐旱呢?
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而C4植物則在卡爾文循環上面,又增加了幾個步驟,而且這幾個步驟還跟卡爾文循環在不同的組織中進行呢(如圖三)!為什麼會這樣呢?


原來,C4植物多半都生活在亞熱帶或熱帶,在這些氣候區,植物進行光合作用時,會遇到一個大問題。

這個問題來自於卡爾文循環的第…

孔雀秋海棠的光合作用魔術

原產於馬來西亞雨林的孔雀秋海棠(Begonia pavonina),只有在光線極弱的狀況下葉片會出現藍色。當光線夠強的時候,葉片上的藍色就不會出現了。

因為這藍色是如此的美麗,使它得到了「孔雀秋海棠」(peacock begonia)的美名。大家搶著種它,想要看到那美麗的孔雀藍;但到底為什麼要出現這美麗的孔雀藍呢?

通常我們都認為,在葉片裡面除了葉綠素以外的光合色素,都是輔助色素:在光線不夠時,幫忙吸收更多光能;在光線太強時,把多餘的能量發散。所以孔雀秋海棠的孔雀藍,是否也是一種輔助色素呢?

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一般的葉綠體,通常葉綠餅的排列是散亂的(如圖);孔雀秋海棠的虹彩體的葉綠餅卻排得如此整齊,有什麼作用呢?

研究團隊測量了20個虹彩體,發現它們的特殊構造賦予它們反射435~500奈米的光波的能力。這個波長正好就是藍光波段的最右邊,與綠光交界的位置。這就是為什麼孔雀秋海棠是藍色的原因吧!

不過,這些虹彩體不只是會反射藍光而已。研究團隊還發現,虹彩體讓孔雀秋海棠吸收較長波的綠光與紅光的能力提升了!這對孔雀秋海棠是非常重要的,因為它們通常在熱帶雨林的地面上生長。

在熱帶雨林裡,光線都被大樹給遮住了,使得地表的光線極弱。弱到怎樣的地步呢?大約是樹冠光線強度的百萬到千萬分之一喔!而且還不只是光線變弱而已,因為雨林中的大樹們把進行光合作用所需的兩個主要波段的光(460奈米與680奈米)都吸收得差不多了,在這樣的環境下,孔雀秋海棠如果不發展出吸收一點綠光的本事,還真的會混不下去。

事實上,因為這些特殊的構造,虹彩體比一般的葉綠體進行光合作用的效率更高。研究團隊藉著測量葉綠體的螢光(葉綠體進行光合作用時,一部份的葉綠素會把吸收的光以暗紅色的螢光發射出去;所以可以藉著測量螢光了解植物進行光合作用的效率)發現,虹彩體進行光合作用的效率,比一般的葉綠體都好。不過,當光線變強的時候,虹彩體的效率就沒有那麼好了;這或許就是為何,當我們把孔雀秋海棠種在光線…

【原來作物有故事】鳳梨 漂洋過海在臺灣發揚光大

作者:葉綠舒、王奕盛、梁丞志

在台灣提到鳳梨,一定會想到鳳梨酥這代表台灣的伴手禮。但是鳳梨其實不是台灣原產的水果喔!鳳梨原產於熱帶南美洲,在哥倫布1493年的第二次航行時於瓜德羅普的村莊中發現後引進歐洲,約於16世紀中葉傳入中國;台灣則是在1605年先由葡萄牙人引進澳門,再由閩粵傳入台灣,至今已有三百多年歷史。

在台灣,鳳梨因為台語諧音「旺來」很吉利而廣受大眾喜愛,但其實鳳梨的名字是根據它果實的型態來的,因為果實的前端有一叢綠色的葉片,讓以前的人覺得很像鳳尾,加上果肉的顏色像梨,所以就取名為「鳳梨」。至於英文的名稱也是因為果實的外型像毬果、而肉質香甜,所以就被取名為「松蘋果」(pineapple)啦!其實鳳梨果實的毬果狀的外觀主要是因為鳳梨是「聚合果」,每顆鳳梨是由200朵鳳梨花集合而成的!而它的學名Ananas則是來自於圖皮語,意思是很棒的水果。

在哥倫布把鳳梨引進歐洲以後,因為它的香甜好滋味讓它大受歡迎;但是身為熱帶水果的鳳梨,在溫帶的歐洲長得並不好!為了要讓王公貴族們吃到鳳梨,十六世紀的園丁們發明了「鳳梨暖爐」:把單顆鳳梨放在由馬糞堆肥做的暖床上的木製棚架,並升起爐火來保持溫暖,好讓鳳梨這熱帶植物可以在溫帶的歐洲開花結果;世界上第一個溫室就這樣誕生了,並由此開啟了歐洲建造溫室的熱潮!

鳳梨不只是改變了歐洲,在日本人到台灣後,嚐到了鳳梨的香甜滋味,便開始推動鳳梨產業。1903年,岡村庄太郎於鳳山設置岡村鳳梨工廠,生產鳳梨罐頭;後來逐漸形成中部以員林、南部以鳳山為中心的鳳梨生產體系。在1938年時,鳳梨罐頭工廠女工竟然佔了全台灣女性勞動人數三分之一以上呢!光復以後台灣的鳳梨產業也曾在1971年登上世界第一,讓台灣被稱為「鳳梨王國」。但是後來不敵其他國家的競爭,已經由外銷罐頭改為多以內銷鮮食鳳梨為主的型態了。

從清朝、日治時代直到現在,台灣的鳳梨品系一直都一樣嗎?當然不是囉!最早的鳳梨被稱為「在來種」,後來日治時代為了製作罐頭方便,從夏威夷引進了開英種;到了1980年以後,因為罐頭外銷敵不過競爭,台灣的鳳梨改為內銷且以鮮食為主,為了挽救鳳梨產業,農改場、農試所便培育出各種不同適合鮮食的鳳梨:包括不用削皮可以直接剝來吃的釋迦鳳梨(台農4號),最適合在秋冬生產的冬蜜鳳梨(台農13號),有特殊香氣的香水鳳梨(台農11號),以及因為果肉乳白色被稱為牛奶鳳梨的台農20號等…