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重寫新大陸茄科植物(Solanaceae)演化樹?

提到茄科(Solanaceae)植物,您想到什麼呢?番茄、茄子,還是顛茄?

在十五世紀末的地理大發現開始之前,歐洲人對茄科植物的印象,大概就只有茄子(eggplant,Solanum melongena)、顛茄(deadly nightshade,Atropa belladonna)與龍葵(black nightshade,Solanum nigrum)之類吧!

等到哥倫布(Christopher Columbus,1451-1506)發現美洲之後,隨著到美洲的人越來越多,歐洲人看到了許多過去沒看過的動、植物;美洲,尤其是南美洲,是茄科植物的大本營。在大約2,500種、102屬的茄科植物中,有大約40屬都是原生於熱帶南美洲;對人類社會至關重要的幾種茄科植物:番茄、馬鈴薯(Solanum 茄屬)、辣椒(Capsicum 辣椒屬)也都是原生於美洲。光是茄屬就佔了茄科植物的一半種類!

雖然茄科植物對我們這麼重要,但由於化石資料相當少,所以過去對茄科植物的演化大多只能從型態學以及分子生物學上去進行。分子生物學的資料顯示,茄科植物可能是在四千九百萬年到六千七百萬年前在南美洲與旋花科(Convolvulaceae)植物分道揚鑣,但是相關的資料極少。

最近阿根廷與美國的研究團隊,在阿根廷的巴塔哥尼亞(Patagonia)發現了兩個五千兩百萬年前的茄科植物果實化石。這兩個化石,其中一個具備有酸漿屬(Physalis)植物的特徵:花萼包圍著果實,形成一層薄薄的膜,看起來像燈籠。

這個發現推翻了兩件事。第一,茄科植物應該是在更早的時間點就與旋花科植物分道揚鑣。也就是說,茄科植物應該早在岡瓦納大陸(Gondwana)分裂之前就演化完成;第二,酸漿屬植物不是茄科裡面最後演化出來的成員。

過去認為,酸漿屬植物應該是在大約一千萬年前才由茄科中演化出來。但是這個化石具備所有酸漿屬植物果實的特徵,所以它確然無疑地將酸漿屬的植物出現的時間往前推了四千萬年以上,而茄科植物在地球上出現的時間,也往前推了至少兩千萬年。

只要發現新種類,不管是否現在已經絕種,發現者當然要幫它命名囉!由於化石的發現地--巴塔哥尼亞--位於阿根廷的最南端,原本當地就有個綽號「世界終點」(the end of the world),所以發現的科學家便將這個植物命名為 Physalis infinemundi ,屬名就不用解釋了…

高溫如何造成番茄減產?

有些農作物並不適合在亞熱帶與熱帶栽種,原產於中南美洲的番茄(Solanum lycopersicum)就是其中之一。番茄是溫帶作物,生長時最適宜的溫度是攝氏18度到32度之間,生育期最適溫度為攝氏15-26度。如果白天高於攝氏32度、夜間高於攝氏24度,番茄的花就會無法發育、果實也會無法成熟。

到底高溫對番茄的花產生什麼樣的影響呢?過去的觀察發現,主要的影響層面在雄蕊。最近的一項研究發現,高溫對番茄雄蕊與花粉的發育的影響,甚至還包括了基因的表現。

研究團隊為了了解到底高溫會對番茄花器的發育產生什麼影響,他們把番茄種在白天攝氏32度,晚上26度的環境下(CMH32)。在這個狀況下的番茄的花,大約有四分之一花藥之間出現空隙,並呈現扭曲、尖端變綠的型態(如下圖右上):

當白天的溫度提升到攝氏34度時,花藥畸形的比率由四分之一上昇到九成五左右。而花粉的萌發率,也由適宜溫度時的五成五下降到百分之五,到了攝氏34度時,幾乎沒有花粉萌發。但是耐熱品系的番茄(在本研究中使用了基改番茄)則不受高溫影響。

除了花藥的扭曲畸形外,研究團隊還觀察到,雄蕊靠近花藥的細胞出現了類似雌蕊中柱的型態,在花藥基部也觀察到類似胚珠的型態的結構。

由於植物花器的發育是由分為A、B、C三大類的同源基因(homeotic genes)主導,花萼由A類基因作用產生、花瓣由A類與B類基因共同作用產生,雄蕊由B與C類基因共同作用下所產生,而雌蕊則僅由C類基因作用產生;因此,研究團隊針對他們觀察到的雄蕊雌性化現象,偵測是否B類與C類的基因表現出了問題?

結果發現,原本只表現在雌蕊的基因,在高溫下也出現在雄蕊;另外,原本只表現在雌蕊,與胚珠發育相關的基因,在高溫下也可以在雄蕊中偵測到。而幾個對雄蕊發育很重要的B類基因,在高溫下在雄蕊中的表現量都下降了。

所以高溫會使番茄的B類基因表現下降,也使得原本只表現在雌蕊與胚珠的基因在雄蕊中表現出來;這是否是因為B類基因表現下降所造成的呢?研究團隊使用了干擾RNA(RNAi)將其中的一個B類基因的表現量壓低,結果發現,甚至不需要把溫度提高到攝氏32度!只需要在攝氏30度時,便可以觀察到B類基因表現量降低造成雄蕊雌性化的比例由一成二大幅提升到接近六成,同時花粉的萌發率也由三成六下降到完全沒有花粉萌發。

由過去的農業經驗,人們已經知道番茄並不是耐熱的作物;即使在亞洲蔬菜中心的收…

【原來作物有故事】鳳梨 漂洋過海在臺灣發揚光大

作者:葉綠舒、王奕盛、梁丞志

在台灣提到鳳梨,一定會想到鳳梨酥這代表台灣的伴手禮。但是鳳梨其實不是台灣原產的水果喔!鳳梨原產於熱帶南美洲,在哥倫布1493年的第二次航行時於瓜德羅普的村莊中發現後引進歐洲,約於16世紀中葉傳入中國;台灣則是在1605年先由葡萄牙人引進澳門,再由閩粵傳入台灣,至今已有三百多年歷史。

在台灣,鳳梨因為台語諧音「旺來」很吉利而廣受大眾喜愛,但其實鳳梨的名字是根據它果實的型態來的,因為果實的前端有一叢綠色的葉片,讓以前的人覺得很像鳳尾,加上果肉的顏色像梨,所以就取名為「鳳梨」。至於英文的名稱也是因為果實的外型像毬果、而肉質香甜,所以就被取名為「松蘋果」(pineapple)啦!其實鳳梨果實的毬果狀的外觀主要是因為鳳梨是「聚合果」,每顆鳳梨是由200朵鳳梨花集合而成的!而它的學名Ananas則是來自於圖皮語,意思是很棒的水果。

在哥倫布把鳳梨引進歐洲以後,因為它的香甜好滋味讓它大受歡迎;但是身為熱帶水果的鳳梨,在溫帶的歐洲長得並不好!為了要讓王公貴族們吃到鳳梨,十六世紀的園丁們發明了「鳳梨暖爐」:把單顆鳳梨放在由馬糞堆肥做的暖床上的木製棚架,並升起爐火來保持溫暖,好讓鳳梨這熱帶植物可以在溫帶的歐洲開花結果;世界上第一個溫室就這樣誕生了,並由此開啟了歐洲建造溫室的熱潮!

鳳梨不只是改變了歐洲,在日本人到台灣後,嚐到了鳳梨的香甜滋味,便開始推動鳳梨產業。1903年,岡村庄太郎於鳳山設置岡村鳳梨工廠,生產鳳梨罐頭;後來逐漸形成中部以員林、南部以鳳山為中心的鳳梨生產體系。在1938年時,鳳梨罐頭工廠女工竟然佔了全台灣女性勞動人數三分之一以上呢!光復以後台灣的鳳梨產業也曾在1971年登上世界第一,讓台灣被稱為「鳳梨王國」。但是後來不敵其他國家的競爭,已經由外銷罐頭改為多以內銷鮮食鳳梨為主的型態了。

從清朝、日治時代直到現在,台灣的鳳梨品系一直都一樣嗎?當然不是囉!最早的鳳梨被稱為「在來種」,後來日治時代為了製作罐頭方便,從夏威夷引進了開英種;到了1980年以後,因為罐頭外銷敵不過競爭,台灣的鳳梨改為內銷且以鮮食為主,為了挽救鳳梨產業,農改場、農試所便培育出各種不同適合鮮食的鳳梨:包括不用削皮可以直接剝來吃的釋迦鳳梨(台農4號),最適合在秋冬生產的冬蜜鳳梨(台農13號),有特殊香氣的香水鳳梨(台農11號),以及因為果肉乳白色被稱為牛奶鳳梨的台農20號等…

海底世界的授粉者

進行有性生殖的植物需要授粉者(pollinator),在不同門的植物中,以參與被子植物(angiosperm)授粉的成員最多采多姿了;有以風為媒介的、以動物為媒介的、也有以水為媒介的,而吸引動物為媒介的更是多采多姿,有些提供獎賞(花粉、花蜜),有些乾脆用騙的

不過,上面提到的這些,都是陸生植物;水生植物呢?過去我們對水生植物如何完成終身大事,總是停留在它們都要依賴水將花粉帶到雌蕊那裡去的印象--也就是說,水生植物(藻類)
都是「水媒花」。

這個印象大致上也是正確的。過去的觀察發現,對於沈在水底的藻類來說,從花的構造也可以看到以水為授粉媒介所產生的變化。例如雌蕊的柱頭形成觸手狀的結構,雄蕊產生大量的花粉,花粉可能是絲狀或圓形帶有黏液等等,這些都是為了在水裡能夠更容易完成終身大事所做的演化。

生長於加勒比海與亞熱帶大西洋西部的烏龜藻(Thalassia testudinum),為泰來藻屬,是雌雄異株的水生植物。烏龜藻長得矮小不起眼,大概只有1-2公分高,雄花晚上開花,只開1-2小時;開花時,每朵雄花會產生十六萬顆帶有黏液的花粉。雌花則是白天開花,在72小時內都可以授粉。

若從帶有黏液的花粉看來,烏龜藻似乎也是水媒花囉?原本科學家們也是這麼想的,但是在2012年的一項研究中,研究團隊觀察到有蠻多甲殼類與多毛綱(polychaetes)的小生物,會在晚上雄花盛放的時候來接觸烏龜藻的雄花。雖然這些小傢伙們會游泳,但牠們也會隨著海流漂來漂去。有沒有可能牠們會幫烏龜藻授粉呢?

要證明這些甲殼類與多毛綱的小生物們是烏龜藻的授粉者,研究團隊要能夠證明:(1)牠們會接觸雄花與雌花;(2)牠們真的會攜帶花粉;(3)牠們會把花粉從雄花帶到雌花;(4)有受精事件發生。

研究團隊觀察發現,這些小生物們真的會去接觸雄花與雌花--而且牠們還會採食雄花(可能是採食富含碳水化合物的黏液)。接觸雄花後的甲殼類與多毛綱生物,在牠們的觸角、口器、腹部以及體節等部位都可以找到花粉黏在身上。

要怎麼證明這些小生物們真的會把花粉帶到雌花上呢?這有一點難度,不過研究團隊在海水缸裡面觀察,有這些小生物存在與沒有的烏龜藻,雌蕊上的花粉數目在15分鐘內是否有變化。結果發現,沒有這些小生物的海水缸裡的烏龜藻,雌花上面黏著的花粉數目沒有變化;但有這些小傢伙存在的海水缸裡,有些雌花上黏著的花粉顆粒變多了,有些則變少了。由…

【原來作物有故事】世界最大的草本植物 香蕉

作者 葉綠舒(慈濟大學生命科學系助理教授)、王奕盛、梁丞志(慈濟高中)

香蕉(Musa x paradisiaca),在生活中隨處可見的一種水果,吃起來鬆軟香甜,大人小孩都喜愛。也因此,香蕉在台灣,曾經為我們帶來了高達一年一億美元的外匯,這為我們帶來龐大利益的水果,又是如何進入台灣呢?讓我們一起來了解香蕉這個水果吧!

香蕉在台灣又稱甘蕉、芎蕉、芽蕉、弓蕉,為多年生草本植物,也是世界上最大的草本植物。我們現在吃的香蕉稱為華蕉,是小果野蕉的三倍體,它在台灣被稱為「北蕉」,應該是因為兩百多年前從大陸華南廣東、福建地區引進時,由於從北部基隆港引入,就得到這個名字了。目前全世界有135個國家栽種香蕉,全世界生產的香蕉有15%供外銷。

香蕉最早可能是在東南亞與巴布亞紐幾內亞馴化,考古發現可以追溯到公元前五千年。究竟是何時傳入台灣有很多不同的說法,可能是在200多年前來自福建,到了日治時代,由於日本人愛吃香蕉,在台灣各地試種,發現中南部最適合種香蕉;因此主要產地集中在中南部地區,尤其在高雄市旗山區最多。旗山區曾被稱為「香蕉王國」,在1907年已有香蕉外銷日本;到了1967年(民國56年),旗山出產的香蕉佔全國總產量的58%,逼近全國出口值的十分之一,成為當時台灣的主要經濟命脈之一。後來因為不敵菲律賓與中美洲各國的競爭,目前主要提供國內食用。

美洲的香蕉主要由中美洲國家進口,但是出口香蕉的利益為少數公司所把持;公司為了自己的利益,要求農民使用危險的農藥處理香蕉,使得中美洲農民的健康被殘害,甚至無法生育!隨著公平貿易興起,農民不需要再使用危險的農藥,收入也提高了不少,生活也獲得改善。


雖然我們目前食用的香蕉主要是華蕉,但是在1950年代時全世界主要的香蕉卻是被暱稱為『大麥克』的大米七香蕉。為何大米七香蕉會被華蕉給取代呢?因為當時黃葉病在全世界大流行,由於栽培用的香蕉都是三倍體,只能以無性生殖的方式繁殖;無性生殖的好處是所有的香蕉口味都是一樣的,但是壞處就是一旦有病蟲害出現,因為所有的香蕉都是一樣的,感染便如野火燎原一般地散播開來!眼看著全世界的香蕉產業就要不保,還好當時發現華蕉對黃葉病有抵抗力,於是農民紛紛改種華蕉,華蕉便一躍而成世界香蕉的主要品系了。


除了華蕉以外,在台灣我們還可以買到芭蕉、粉蕉、紅皮蕉(俗稱蘋果香蕉)其他不同的蕉類水果。在台灣,大部分的香蕉都是生吃;不過在世…

【原來作物有故事】瘧疾的救星-金雞納(Cinchona officinalis)

秘魯總督欽喬伯爵的太太得了瘧疾,用盡方法治療無效的醫師建議試試「厄瓜多樹皮」。聽起來很不可思議,但是因為已經無計可施了,所以欽喬伯爵同意試試看…沒想到真的好了。當林奈在1753年命名金雞納樹時,為了紀念這件事,他便用了欽喬伯爵的名字來命名。不過,他把欽喬伯爵的姓給拼錯了;於是就成了金雞納樹了。

金雞納原產南美洲安地斯高地,在當地總共有大約四十種金雞納樹,不同種對瘧疾的療效差異很大。耶穌會教士由秘魯的印第安人處學會了使用金雞納樹皮,並引進歐洲,所以金雞納樹皮又稱為「耶穌會教士樹皮」。在不同教派互相排斥的當時,據說就是因為這個名稱,讓克倫威爾拒絕服用,最後死於瘧疾。

從黃帝內經開始,就有瘧疾的記載。瘧疾這個古老的疾病奪走許多人的生命,包括建立橫跨歐、亞、非三洲大帝國的亞歷山大大帝。教廷甚至曾在十四世紀初因為羅馬瘧疾大流行,不得不搬到法國的亞維農68年呢!等到歐洲人發現新大陸,瘧疾也跟著一起移民了;後來,全世界除了南極洲以外都出現瘧疾。

在沒有金雞納之前,歐洲人對瘧疾一點辦法也沒有。這可以從當時古書記載的瘧疾療法看出來:除了放血、吃草藥,竟然還有讀「伊里亞德」!所以金雞納樹的發現,對歐洲人來說真的就像找到救命仙丹!但是每患一次病要用掉4.4公斤的樹皮才能治癒;而早期剝皮採用環割法,使得樹被剝完樹皮就死了。到了1795年,每年要砍掉兩萬五千株金雞納樹;但是新種的樹要十年才能開始剝皮,根本就趕不上啊!因為金雞納樹對歐洲國家實在太重要了,英國的邱園便在1858年派遣斯普魯斯與馬卡姆兩位植物獵人前往南美洲尋找金雞納樹,隨後開始在爪哇與印度種植。


除了種樹以外,科學家們也努力地從金雞納裡面找尋可以治瘧疾的成分。終於在1820年,法國科學家卡文特與伯特爾從金雞納樹皮中分離出奎寧。分離出有效成分後,接著就要想辦法開發人工合成奎寧的方法。在二戰期間,因為日本佔據了爪哇,造成奎寧的來源中斷,反而加速了美國發明氯奎的腳步。

二戰結束後,世界衛生組織展開根治瘧疾運動。除了以氯奎治療瘧疾患者以外,也到處噴灑DDT、在水溝噴灑柴油、掛蚊帳。一開始很成功,但後來卻發現DDT有毒、瘧原蟲對氯奎產生抗藥性、瘧蚊對DDT也產生抗藥性。

越來越多瘧原蟲對氯奎產生抗藥性,使中國在1967年啟動瘧疾防治藥物研究工作。一開始不是很順利,後來屠呦呦女士由東晉葛洪的著作「肘後備急方」的「青蒿一握,以水二升漬,絞…