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玉米如何征服世界?

玉米。圖片來源:Wikipedia

玉米(Zea mays)原產於中美洲墨西哥的特瓦坎谷地(Tehuacan Valley),為一年生禾本科草本植物,也是全世界總產量最高的重要糧食作物。目前的許多證據都支持玉米大約在一萬年前自大芻草(teosinte,蜀黍)馴化,但是當我們把大芻草與現代玉米放在一起看的時候,很少人能夠聯想到它們之間的關係!

大芻草(右)。圖片來源:Wikipedia
大芻草與玉米的差別極大,代表了在馴化的過程中可能牽涉到了不少的改變。不過,在過去的環境中,大芻草的型態應該跟我們現在看到的「一堆草」有相當的差別;這在2014年的研究已經證實,在仿古氣候(攝氏20.1到22.5度,260ppm的二氧化碳)下生長的大芻草,型態比較類似現在的玉米(1)。

這說明了它在一萬多年前能夠得到人類青睞的原因。畢竟,如果長得像一堆草,加上種子又少又不起眼,很難想像會有誰那麼「飢不擇食」地想吃它。

大芻草(左)與玉米(右)。
圖片來源:Wikipedia
不過,任何野生植物一旦雀屏中選,成了人們的盤中飧後,接著就會開始受到人的影響。我們喜歡果實大的品種,所以在種植的時候會留下果實大的明年再種;我們懶得一直彎腰撿掉在地上的果實,所以成熟後會自然掉落地面的,就會被我們忽略;我們喜歡味道好的,所以有苦味的品種便被我們給忽略掉了。

玉米在被人們端上桌以後,也歷經了極大的轉變。但是,到底那些基因是分別在什麼時間點受到人擇的影響,就必需要有古代的樣本才能比較了。雖然近年來定序古基因體的技術已經相當成熟,但沒有樣品,也只能望而興嘆。由於植物不具有動物的骨骼,使得要在古代的植物樣本中找到殘存的組織極不容易;更不要說可以定序了。雖然有如大芻草等類似活化石可以比較,但如果能找到介於大芻草與現代玉米之間的樣本,又能從其中取得基因體的資料來進行比較,絕對可以讓我們更了解,到底在植物與人們的互動中,重要的變化是如何發生、何時發生的?

位於美國麻省的羅伯特·皮博迪考古博物館(Robert S. Peabody Museum of Archaeology),剛好就收藏了這樣的一個古老的樣品,而且裡面竟然還有足夠的組織可以讓研究團隊進行基因體的分析。這個樣品在1960年代就已經被發現,並收藏在博物館裡了。研究團隊以質譜儀進行年代測定後,發現它大約是5,310年前的樣本(2)。

研究團隊將這個樣本(特瓦坎162)與現存的兩種大芻草:低地大芻草(Zea mays ssp. parviglumis)與高地大芻草(Zea mays ssp. mexicana)以及現代玉米的基因體進行比較之後發現,特瓦坎162與現代玉米較為相似。

由於特瓦坎谷地海拔1,700公尺,屬於中高海拔區;所以研究團隊也想看看特瓦坎162的基因體中,是否有高地大芻草的基因。在與兩種大芻草進行基因體比對後發現,雖然許多現代高地品系玉米中,都可以找到高地大芻草的基因,但特瓦坎162並沒有出現與高地大芻草混種的跡象。由於玉米靠風力授粉,沒有找到高地大芻草的基因,是否意味著過去認為高地大芻草的基因有利於玉米在高地生存其實還需要再檢討呢?還是因為特瓦坎谷地海拔還不夠高?當然也有可能當年該區域並未種植高地大芻草,所以沒有混種的機會,這些都只能猜想了。

雖然找不到高地大芻草的基因,但特瓦坎162的基因體資料有更多有意思的部分。從與馴化相關的基因來觀察發現,特瓦坎162在花莖結構基因td1、生物時鐘與開花時間基因zmg1、澱粉合成基因bt2與側芽基因ba1上,都與現代玉米相似;而2015年發現,使玉米種子變軟、側枝減少的「蜀黍穎結構基因1」tga1,也與現代玉米相同(3)。

有意思的是,特瓦坎162的基因體,在與馴化相關的基因上,呈現一種混合的狀態。雖然它在上面提到的那些基因與現代玉米相似,但是在種子散落的基因zagl1以及澱粉合成的基因 su1以及wx1上,它又與低地大芻草相同。

由於特瓦坎162是五千多年前的玉米,形態也與現代玉米還有一段距離(請讀者參考BBC新聞圖片),基因體分析結果不完全像現代玉米也是可以預期的;但是在種子散落的基因上類似於低地大芻草,倒是令研究團隊有些意外。筆者認為,可能是由於大芻草在古代氣候下,果實會一起成熟,而非先後成熟(1),所以在種子散落的控制上,玉米比較不像其它的禾本科植物那麼關鍵吧?但種子不會自行散落的性狀,仍然在五千年後的某個時間點被選擇出來了。至於澱粉合成的基因,或許是因為這部分的突變會讓玉米變得更甜,但相對的種子會因為含水量提高,使得乾燥後出現種子凹陷(dent)的性狀,看起來總是不那麼令人滿意(大家都喜歡飽滿的種子),所以沒有在一開始的育種過程中就脫穎而出吧?筆者記得小時候台灣的玉米都是不怎麼甜的白玉米(老玉米),後來才開始有黃色的甜玉米,大概也可以用來印證吧。

從一萬年前於中美洲雀屏中選、躍上餐桌到現在,人類對玉米的品種改良,使它由兩公分大的迷你玉米,成為二十公分長的現代玉米;在這中間,玉米失去了自行播種的能力,但人類為了照顧玉米,也不再四海為家,成為只是守著玉米田的農夫。雖然馬雅、印加與阿茲特克文明因玉米得以茁壯,但他們也因為玉米無法自行脫粒等種種限制,使他們只能投入大量的人力種植玉米,造成文明的發展受限,到了十五世紀末地理大發現,只能對歐洲人俯首稱臣。只能說人世間的事真的是福禍相倚,沒有任何一個事物是絕對的好啊!

本文版權為台大科教中心所有,其他單位需經同意始可轉載)

參考文獻:

1. 葉綠舒。大芻草(teosinte)真的是玉米的祖先嗎? Miscellaneous 999

2.Ramos-Madrigal et al., Genome Sequence of a 5,310-Year-Old Maize Cob Provides Insights into the Early Stages ofMaize Domestication, Current Biology (2016), http://dx.doi.org/10.1016/j.cub.2016.09.036

3. 葉綠舒。野生的玉米如何變好吃。CASE讀報。

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為什麼「種豆南山下,草盛豆苗稀」?

陶淵明在「歸園田居」詩中,曾經提到「種豆南山下,草盛豆苗稀」。這首詩大家都很熟了,也是很受歡迎的國文教材,但是,有多少人認真去想為什麼「草盛豆苗稀」呢?難道只是因為陶淵明不會種田嗎?

雖然根據歷史的記載,「歸園田居」可能真的就是在他剛隱居的時候寫的(1);而在那時候,可能他的耕種技術也的確是還有待提升;不過筆者卻認為,從生物學的角度來看,「草盛豆苗稀」也不全是耕種技術的問題。

首先,我們來看一下氣候。陶淵明隱居的地點在潯陽柴桑,也就是現在的江西省九江市星子縣。當地是北緯29.44度,在北回歸線以北,屬於濕潤型亞熱帶氣候(2),1971-2000的年平均溫度為攝氏17.03度,每年四月就不再有攝氏零度以下的低溫(3)。雖然還是比臺灣偏北(台北市是北緯25.02度),大致上還是屬於溫和的氣候,植物的種類應該也不會相差太多。即使考慮近年來全球暖化的問題,應該也不會超過攝氏一度(4)。

在亞熱帶的台灣,夏天通常並不是植物茂盛生長的時期。為什麼呢?因為世界上90%的陸生植物是C3植物,這些植物在氣溫超過攝氏30度時,會因為光呼吸作用(photorespiration)造成水分的消耗大量上昇。C3植物(如大豆)在攝氏30度時,每抓一個二氧化碳分子就要消耗833個水(5),於是植物的生長速度就開始變慢。

不過,並不是所有的植物在夏天時生長速度都會變慢唷!有些植物,如玉米、甘蔗等,反而在夏天時長得特別好。為什麼呢?

原來玉米與甘蔗是所謂的C4植物,它們既耐熱又耐旱,跟C3植物比較起來,在攝氏30度時C4植物每抓一個二氧化碳的分子只消耗277個水(5),所以夏天的時候,它們的生長速度ㄧ點都不受影響呢!
說到這裡,讀者可能會想:什麼是C4植物?為什麼它們能夠既耐熱又耐旱呢?
所謂的C3、C4植物,指得是它們在光合作用上的不同。C3植物進行光合作用時,是由卡爾文循環(Calvin cycle)的酵素(RuBisCo,如圖二)直接抓取溶解在細胞中的二氧化碳,與核酮糖1,5-二磷酸(ribulose 1,5-bisphosphate,RuBP)進行反應;


而C4植物則在卡爾文循環上面,又增加了幾個步驟,而且這幾個步驟還跟卡爾文循環在不同的組織中進行呢(如圖三)!為什麼會這樣呢?


原來,C4植物多半都生活在亞熱帶或熱帶,在這些氣候區,植物進行光合作用時,會遇到一個大問題。

這個問題來自於卡爾文循環的第…

孔雀秋海棠的光合作用魔術

原產於馬來西亞雨林的孔雀秋海棠(Begonia pavonina),只有在光線極弱的狀況下葉片會出現藍色。當光線夠強的時候,葉片上的藍色就不會出現了。

因為這藍色是如此的美麗,使它得到了「孔雀秋海棠」(peacock begonia)的美名。大家搶著種它,想要看到那美麗的孔雀藍;但到底為什麼要出現這美麗的孔雀藍呢?

通常我們都認為,在葉片裡面除了葉綠素以外的光合色素,都是輔助色素:在光線不夠時,幫忙吸收更多光能;在光線太強時,把多餘的能量發散。所以孔雀秋海棠的孔雀藍,是否也是一種輔助色素呢?

之前的研究已經發現,這些孔雀藍,應該是來自於被稱為虹彩體(iridoplast)的一種色素體(plastid)。虹彩體位於葉片上表皮的細胞中,為葉綠體的變體。在最近的研究發現,這些虹彩體的類囊體(thylakoids)以一種不尋常的方式排列:每疊葉綠餅(grana)由三到四個類囊體組成,厚度約為40奈米;而一疊一疊的葉綠餅之間的距離約為100奈米。


一般的葉綠體,通常葉綠餅的排列是散亂的(如圖);孔雀秋海棠的虹彩體的葉綠餅卻排得如此整齊,有什麼作用呢?

研究團隊測量了20個虹彩體,發現它們的特殊構造賦予它們反射435~500奈米的光波的能力。這個波長正好就是藍光波段的最右邊,與綠光交界的位置。這就是為什麼孔雀秋海棠是藍色的原因吧!

不過,這些虹彩體不只是會反射藍光而已。研究團隊還發現,虹彩體讓孔雀秋海棠吸收較長波的綠光與紅光的能力提升了!這對孔雀秋海棠是非常重要的,因為它們通常在熱帶雨林的地面上生長。

在熱帶雨林裡,光線都被大樹給遮住了,使得地表的光線極弱。弱到怎樣的地步呢?大約是樹冠光線強度的百萬到千萬分之一喔!而且還不只是光線變弱而已,因為雨林中的大樹們把進行光合作用所需的兩個主要波段的光(460奈米與680奈米)都吸收得差不多了,在這樣的環境下,孔雀秋海棠如果不發展出吸收一點綠光的本事,還真的會混不下去。

事實上,因為這些特殊的構造,虹彩體比一般的葉綠體進行光合作用的效率更高。研究團隊藉著測量葉綠體的螢光(葉綠體進行光合作用時,一部份的葉綠素會把吸收的光以暗紅色的螢光發射出去;所以可以藉著測量螢光了解植物進行光合作用的效率)發現,虹彩體進行光合作用的效率,比一般的葉綠體都好。不過,當光線變強的時候,虹彩體的效率就沒有那麼好了;這或許就是為何,當我們把孔雀秋海棠種在光線…

【原來作物有故事】鳳梨 漂洋過海在臺灣發揚光大

作者:葉綠舒、王奕盛、梁丞志

在台灣提到鳳梨,一定會想到鳳梨酥這代表台灣的伴手禮。但是鳳梨其實不是台灣原產的水果喔!鳳梨原產於熱帶南美洲,在哥倫布1493年的第二次航行時於瓜德羅普的村莊中發現後引進歐洲,約於16世紀中葉傳入中國;台灣則是在1605年先由葡萄牙人引進澳門,再由閩粵傳入台灣,至今已有三百多年歷史。

在台灣,鳳梨因為台語諧音「旺來」很吉利而廣受大眾喜愛,但其實鳳梨的名字是根據它果實的型態來的,因為果實的前端有一叢綠色的葉片,讓以前的人覺得很像鳳尾,加上果肉的顏色像梨,所以就取名為「鳳梨」。至於英文的名稱也是因為果實的外型像毬果、而肉質香甜,所以就被取名為「松蘋果」(pineapple)啦!其實鳳梨果實的毬果狀的外觀主要是因為鳳梨是「聚合果」,每顆鳳梨是由200朵鳳梨花集合而成的!而它的學名Ananas則是來自於圖皮語,意思是很棒的水果。

在哥倫布把鳳梨引進歐洲以後,因為它的香甜好滋味讓它大受歡迎;但是身為熱帶水果的鳳梨,在溫帶的歐洲長得並不好!為了要讓王公貴族們吃到鳳梨,十六世紀的園丁們發明了「鳳梨暖爐」:把單顆鳳梨放在由馬糞堆肥做的暖床上的木製棚架,並升起爐火來保持溫暖,好讓鳳梨這熱帶植物可以在溫帶的歐洲開花結果;世界上第一個溫室就這樣誕生了,並由此開啟了歐洲建造溫室的熱潮!

鳳梨不只是改變了歐洲,在日本人到台灣後,嚐到了鳳梨的香甜滋味,便開始推動鳳梨產業。1903年,岡村庄太郎於鳳山設置岡村鳳梨工廠,生產鳳梨罐頭;後來逐漸形成中部以員林、南部以鳳山為中心的鳳梨生產體系。在1938年時,鳳梨罐頭工廠女工竟然佔了全台灣女性勞動人數三分之一以上呢!光復以後台灣的鳳梨產業也曾在1971年登上世界第一,讓台灣被稱為「鳳梨王國」。但是後來不敵其他國家的競爭,已經由外銷罐頭改為多以內銷鮮食鳳梨為主的型態了。

從清朝、日治時代直到現在,台灣的鳳梨品系一直都一樣嗎?當然不是囉!最早的鳳梨被稱為「在來種」,後來日治時代為了製作罐頭方便,從夏威夷引進了開英種;到了1980年以後,因為罐頭外銷敵不過競爭,台灣的鳳梨改為內銷且以鮮食為主,為了挽救鳳梨產業,農改場、農試所便培育出各種不同適合鮮食的鳳梨:包括不用削皮可以直接剝來吃的釋迦鳳梨(台農4號),最適合在秋冬生產的冬蜜鳳梨(台農13號),有特殊香氣的香水鳳梨(台農11號),以及因為果肉乳白色被稱為牛奶鳳梨的台農20號等…