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【原來作物有故事】葡萄 神之血與美酒的歷史

提到葡萄,很少人不會想到「葡萄美酒夜光杯,欲飲琵琶馬上催;醉臥沙場君莫笑,古來征戰幾人回?」吧!不過葡萄可是原產於歐洲與中亞喔! 

歐洲葡萄(又稱為釀酒葡萄)是葡萄科葡萄屬的多年生雙子葉植物,約在公元前八千到六千年前在近東馴化。我們在台灣好像吃葡萄比喝葡萄多,但是全世界生產的葡萄大部分都是用來釀酒喔。

葡萄是人類歷史上最早被馴化的幾種作物之一,究竟是鮮食或釀酒先發生,其實已經分不清了。目前發現最早的釀酒記錄,是位於伊朗境內的札格羅斯山北部的哈吉菲魯茲土丘,距今7,400-7,000年。人類栽種葡萄,讓它從雌雄異株成為雌雄同株且同花;也造成栽培種開花時間與野生種不同。如此一來,在自然狀況下野生葡萄就很難與栽培種發生混種了。

到了5,500-5,000年前,葡萄已傳播到埃及,接著隨著亞述、腓尼基、希臘、羅馬等文明傳播到地中海沿岸。中國大約在公元前138-137年張騫出使西域時,由西域大宛引種;台灣則由1950年代開始發展釀酒葡萄,早期主要的品系為「金香」與「黑后」,慢慢有自己的品種。全世界有超過一萬種不同品系的釀酒葡萄,但受全球化與市場的影響,最廣被栽種的品系只有四種:霞多麗、卡本內蘇維翁、西拉、梅洛。

最早的葡萄果實都具有深色種皮,使得釀成的葡萄酒呈現暗紅色,類似人的血。或許是因為如此,蘇美人認為人是神以黏土與葡萄酒(神的血)混合創造產生。在亞述帝國前期,葡萄酒仍是一種富有異域風情的奢侈品,價格為啤酒的十倍以上。到雅典時代,葡萄成為重要的農作物。當時葡萄酒保存不易,羅馬人為了保存葡萄酒,會加入貝殼、石膏,甚至放入鉛製容器,造成許多貴族鉛中毒。

在雅典時代,雖然希臘人已經懂得釀葡萄酒,但由於葡萄酒的酒精濃度較高、價格也相對較貴,所以日常還是喝啤酒。羅馬人在公元前一百年已不再喝啤酒、改喝葡萄酒;只有出征的時候,因為葡萄酒釀製需要時間且不方便攜帶,才會喝啤酒。剛斷奶的小孩跟老人喝加水稀釋的葡萄酒,在衛生條件不佳的古代,比直接飲水要安全。

羅馬的葡萄酒分成三類,不同身份等級的人喝不同的葡萄酒。新鮮葡萄第一次榨汁製成的酒,只提供給菁英階級飲用;接著再榨一次、製成「勃斯卡」,發給一般民眾與士兵飲用;而後再用水浸泡這些已榨過兩次的葡萄渣,得到帶有一點酒味與澀味的「羅拉」,給奴隸飲用。

希臘是世界上第一個進行大規模商業化葡萄種植的民族,葡萄酒成了希臘主要的出口商品,東至克里米亞…

【原來作物有故事】胡椒 牽起世界貿易網

大家都知道,在1492年十月十二日,哥倫布發現了美洲。但是,哥倫布一直到死,都還深信自己找到了印度。為什麼他要找印度呢?其實是為了找胡椒。現代家家戶戶的櫥櫃裡,都找得到胡椒罐;竟然有人會為了找它遠渡重洋、冒著九死一生的危險? 

沒錯。從羅馬時代,胡椒就是很重要的香料與調味料。法老王拉美西斯二世在西元前1224年下葬時,鼻孔裡各塞了一粒胡椒;希臘人、羅馬人把胡椒當作香料、調味料、藥物使用。因為對胡椒的需求這麼大,世界上第一個橫跨歐、亞大陸的貿易網,就是為了胡椒而建立的;據當時估計,羅馬人為了買胡椒、其它香料與絲綢,一年造成的貿易逆差有一億羅馬幣,相當於十噸黃金!

到了羅馬帝國衰敗後,胡椒貿易再度落入阿拉伯人與後來的威尼斯人的手中;直到十五世紀,歐洲的胡椒貿易因為鄂圖曼土耳其的擴張而來到終點;香料價格也跟著向上提升。等到1453年西羅馬帝國滅亡後,香料的價格更是飛漲。

於是歐洲皇室都想要找到海上的路徑,好到印度去買香料。當時有不少人相信印度洋是內陸海,無法由大西洋直達;但還是有些人持不同的意見。到了1488年,葡萄牙貴族迪亞士誤打誤撞地發現可以繞過非洲南端到達印度洋後,歐洲皇室才又開始認真地找尋海上航道。接著在1497年,達迦瑪再度繞過非洲南端前往印度,成功到達了印度的馬拉巴海岸。雖然對歐洲來說真是天大的好消息,但對於印度以及東印度群島各國來說就不妙了。

在十六世紀以前,印度洋上的香料貿易就只是純粹的買賣;大家各取所需、非常和平。但等到葡萄牙人,以及後來的西班牙人、荷蘭人、英國人來了以後,卻想要獨佔全世界的香料貿易!所以他們就開始動用武力、到處佔領土地了。

先是葡萄牙人在十六世紀初攻下印度西岸的果阿、麻六甲、香料群島(摩鹿加群島);到了十七世紀初,這些據點陸續落入英國與荷蘭的手中。這些國家忙著到處佔點,連帶台灣也跟著倒楣:1624年台灣南部被荷蘭佔領,建立了熱蘭遮城(安平古堡);1626年西班牙佔領了基隆與淡水,後來被荷蘭人趕走。而荷蘭人最後也在1662年被鄭成功趕走了。

十七、十八世紀,東南亞與印度成為英國與荷蘭的角力場;原本安居樂業的人民,因為歐洲各國來此尋找香料,被迫成為奴工;更令人生氣的是,兩國可以光憑著一紙協議,連問都不問當地人民的意見,便將土地以及上面的人民讓給其它的國家。其中尤其是荷屬東印度公司最殘暴,為了確保他們可以獨占香料市場,荷蘭人規定只有哪些…

【原來作物有故事】古柯 背負誤解的印加聖樹

原產於安地斯山脈的古柯,可能是世界上受到最多誤解的植物了。大家提到古柯,一定會想到古柯鹼;依據2017年世界毒品報告,古柯鹼為世界第五大毒品,2015年全世界共有一千七百一十萬人使用古柯鹼,佔總毒品使用人口的6.7%。在美國,光是2015年因古柯鹼過量致死的就有6,784人。在我國,古柯鹼與海洛因、嗎啡、鴉片同列為一級毒品,不論是製造、持有、販賣、吸食,刑罰都是最重的。

在中南美洲種植古柯的區域,主要為玻利維亞、厄瓜多、秘魯、哥倫比亞。為了解決毒品問題,美國與哥倫比亞在1998-1999年展開「哥倫比亞計畫」,在種植古柯的區域噴洒嘉磷塞(商品名:年年春),結果古柯產生了對嘉磷塞有抗性的變種:超級古柯。

古柯鹼這麼可怕,是否真的該消滅古柯呢?事實上,古柯是印加人的聖樹。在印加帝國滅亡之前,嚼古柯葉是貴族、僧侶、軍人以及執行任務的信差的專利。印加人嚼古柯葉的歷史可以回溯到公元前三、四千年;咀嚼古柯葉一般可以加入以藜麥與石灰製作的碳酸鉀,如此一來古柯葉中的成分—包含古柯鹼以及其他芳香族化合物—會釋放得更完全。由於印加帝國有一半的領土位於高海拔區,首都庫斯科更位於海拔3657公尺的高山上;咀嚼古柯葉不僅可協助抵禦高山症,還可以提升專注力、降低食物需求。連2015年方濟各教宗訪問玻利維亞時,都先喝古柯葉泡的茶來預防高山症呢!更不用提印加的僧侶藉由咀嚼古柯來與神靈合而為一,因此在祭典中絕對少不了它。

在1532年十一月印加帝國滅亡後,因為古柯與印加人的宗教儀式有關,天主教會很快在1569年於利馬舉行的主教會議中,決議古柯是有害的,不應該使用。

雖然天主教會要禁古柯,但是由於採礦的需要,古柯不僅沒有被禁絕,反而大量地被西班牙人礦主採用;尤其在位於四千公尺的高山上的波托西銀礦區被發現以後,古柯的使用變得更廣泛。礦主們很快就發現,只要給印加礦工古柯葉,工作效率提升四成到六成,食物的需求量反而下降五分之一到四分之一;加上導入汞齊法,以水銀將銀由礦石中溶出,白銀的產量立刻增加五倍。但水銀與古柯的使用,嚴重的戕害印加人的生命;在1560-1620年間,每年大約有一萬名印加人死亡。

等到1855年蓋德克分離出古柯鹼、1860年尼曼改良萃取過程,歐洲終於可以開始生產古柯鹼了。1884年柯勒發現古柯鹼可使用於眼部麻醉、後來發現古柯鹼還有其他的麻醉功能,這使得古柯立刻身價百倍。1885年,帕克…

菠菜(Spinacea oleracea)的基因與祖先

菠菜俗稱菠薐、鸚鵡菜、紅根菜及飛龍菜,是原產於中亞與西亞的莧科(Amaranthaceae)植物,大約在兩千年前在波斯被馴化後,在公元647年經由尼泊爾傳入中國,被稱為「波斯菜」,而後轉為「菠菜」;英文的spinach也被認為是來自波斯文aspānākh。菠菜在公元827年傳入歐洲的西西里島,到十五世紀時傳遍全歐洲。目前世界上最大的菠菜生產國是中國,約佔全世界的91%;其次是美國與日本。

菠菜含有豐富的維生素A,與甜菜是近親。最近由中國與美國的研究團隊,不僅將菠菜的基因體進行定序,同時也對13個野生品系與107個栽培品系的菠菜的轉錄體(transcriptome)進行定序分析。

定序的結果發現,S. turkestanica 應該是栽培種菠菜的祖先。過去一直不能確定菠菜的祖先究竟是 S. turkestanica 或是 S. tetrandra,這次分析序列的結果發現,S. turkestanica 和栽培種在親緣關係上比較相近。所以 S. turkestanica 應該就是栽培種菠菜的祖先。

在菠菜出波斯以後,栽培種菠菜開始分為兩個支線:東亞、中/西亞。中/西亞的一支傳入歐洲後,又隨著歐洲人渡海到美國;東亞的一支則在中國開枝散葉。

至於菠菜的基因體呢?菠菜的基因體有6.18億個鹼基對,含有25,495個基因;其中71.7%是其他作物中也找得到的基因,28.3%是菠菜專屬的基因。雖然它的基因體看起來並不特別大,但是卻有極高比例的序列是轉位子(transposable elements):74.4%!之前介紹過茶樹的基因體含有67%的反轉錄轉位子已可算是極高,卻沒想到菠菜還更高呢!

過去的資料分析發現,菠菜與甜菜(sugar beets,Beta vulgaris)大約於三千八百四十萬年前分道揚鑣;基因體的分析也發現菠菜的平均基因大小(1,157個鹼基對)與每個基因平均外顯子(exon)數目(5.3個)與甜菜很相近。

近年來,菠菜的露菌病(downy mildew,病原為露菌科 Peronosporaceae 的真菌)是個大問題,所以育種也都朝著培育抗露菌病品系的方向進行。由於對露菌病的抗性主要來自於核苷酸結合位點富亮氨酸重複蛋白(nucleotide-binding site lucine-rich repeat proteins,簡稱NBS-LRR蛋白),所以…

如何做出營養又美味的菇菇料理

屬於真菌門的蕈類(mushrooms),或者說菇類,是餐桌上常見的料理。人類吃蕈類的歷史可以追溯到公元前數百年的中國,而考古的發現可再向前推到紀元前一千三百年的智利。在台灣的市場,很容易可以看到十幾種不同的蕈類在貨架上販售;至於藥用的真菌也不少,如馬勃、豬苓、茯苓、冬蟲夏草等。

撇開藥用真菌不提,大家愛吃什麼樣的菇菇呢?市面上很受歡迎的有木耳(Auricularia sp.)、洋菇(Agaricus bisporus )、金針菇(Flammulina velutipes (Fr.) Sing.)、香菇(Lentinula edodes )、蠔菇(Pleurotus ostreatus )、杏鮑菇(Pleurotus eryngii )、草菇(Volvariella volvacea)等。蕈類高纖維低脂肪,又含有維生素B、C、D、E、蛋白質、多醣體,是很理想的食物,除了痛風病人因為蕈類普林(purine)含量較高、腎臟病患者因有些蕈類含鉀較多不宜多吃以外,大部分的人遇到蕈類都可以放心地開懷大嚼。

要怎麼烹調蕈類呢?筆者查詢網站,發現菇類食譜竟然有一千多道!在台灣很受歡迎的有三杯杏鮑菇、香菇雞、酥炸蠔菇/金針菇等,不過,到底要怎樣吃,才能從菇菇們得到較多的養分呢?最近的研究顯示,烤或是微波爐加熱,應該是最能夠保存菇菇們養分的烹調方式喔!

為了瞭解不同烹調方式對蕈類養分的影響,研究團隊挑了洋菇、香菇、蠔菇、杏鮑菇,比較油炸、水煮、烤與微波爐加熱這四種方式烹調後,這些蕈類的養分變化。

他們發現,雖然炸蠔菇很香很好吃,但是油炸會使蕈類含有的碳水化合物、蛋白質、抗氧化成分大量減少;雖然油炸的過程會幫蕈類添加了脂肪,但與損失的養分相比,添加的脂肪可說微不足道。至於水煮,則會使得蕈類的蛋白質與抗氧化物質減少,不過多醣體含量倒是增加了。

而不論是微波或是烤,抗氧化物質不但不會減少,反而還有增加;研究團隊認為這可能是來自於梅納反應(Maillard reaction)的產物:還原酮與梅納汀(melanoidin)。由於梅納汀會吸收420奈米波長的光,研究團隊也發現以微波或烤的方式來烹調的菇菇們,420奈米波長的吸收能力的確是上升了。

研究團隊認為,雖然油炸會使得菇菇們的養分大為減少,但若在烤菇菇的時候加一點點油,反而可以提升抗氧化物質的含量。因此,在烹調蕈類的時候,不要用太多油、水…

【原來作物有故事】西瓜 歷史悠久的消暑良方

在台灣夏天的水果,除了芒果以外,大概非西瓜莫屬了。不論是紅肉、黃肉,大西瓜、小西瓜,在台灣都各有擁護者;只是西瓜其實也不是台灣原產喔。 

西瓜是葫蘆科西瓜屬一年生草本蔓生植物。它是世界第三大水果,目前世界第一大西瓜生產國為中國,佔全世界產量的三分之二;其次是土耳其、伊朗。雖然台灣的西瓜產量在全世界並不高,但農友種苗公司的西瓜種苗在全球市占率超過八成,可是名副其實的「西瓜大王」喔。

最早種西瓜的應該是公元前兩千年的埃及人。到底西瓜的野外祖先是誰,有人認為可能是源自非洲原生的沙漠葫蘆;也有人說西瓜就是從靠近喀拉哈里沙漠的中南非當地的野生祖先來的。到底是哪一種才是西瓜的祖先呢?可能還要請科學家再研究研究囉!

發源於非洲的西瓜,大約在公元前五世紀傳播到希臘與義大利;然後由歐洲傳到印度,再到東南亞、西亞、新疆,在五代時期傳入中國。至於西瓜何時到台灣,可能遠從鄭成功時期就有了,不過有文字記載是從西元 1717 年以後。早期種植都是以西部的苗栗、台南、高雄、屏東為主,1969年後,台灣東部也開始栽培西瓜;目前台灣西瓜生產以花蓮縣最多、其次是雲林縣、台南市。原本農民們都是把西瓜種在一般的田地裡,從1960年代開始,因為鳳山熱帶園藝試驗分所陳文郁先生與農復會王良雄先生的指導推廣,開始在濁水溪河床種西瓜。在河床地上種植西瓜,由於有由河川上游帶來的肥沃新覆土,農民可以不需太多肥料即可得到滿意的收成,已經成為濁水溪畔瓜農的最愛;但台灣夏季颱風多,為了避免心血付諸流水,瓜農便會在颱風來臨前到河床上搶收西瓜,造成每年梅雨季、颱風季節時都常會聽到瓜農受困河床的新聞。

大家吃過無子西瓜嗎?無子西瓜是先以秋水仙素處理西瓜,讓細胞無法進行減數分裂產生四倍體,然後再將四倍體的西瓜與一般西瓜(二倍體)交配產生三倍體的西瓜。因為三倍體無法進行減數分裂產生種子,所以就成了無子西瓜了!雖然香蕉也是因為是三倍體的關係而無法結子,但香蕉是天然的三倍體、而西瓜卻必需以人工製造,它們是不一樣的喔。

與無子西瓜相反的西瓜,應該是「瓜子西瓜」了。瓜子西瓜的種子就是大家過年嗑的瓜子,最早的記載是北宋初年的《太平寰宇記》,也就是說宋朝時大家已經開始在嗑瓜子了。台灣常見的瓜子是黑色的,但是在大陸還有紅色的瓜子喔!紅色的瓜子歷史比黑瓜子還要悠久,因為是紅色的,所以又有「喜籽瓜」之稱。瓜子西瓜因為重點在瓜子,因此瓜瓤多半淡而無…

【原來作物有故事】芋頭 塊莖成點心常客

大家都聽過「天黑黑」這首台灣民謠吧!「天黑黑,欲下雨,阿公仔舉鋤頭仔要掘芋;掘啊掘,掘啊掘,掘著一尾漩鰡鼓(泥鰍),伊呀嘿都真正趣味!阿公仔要煮鹹,阿媽仔要煮淡,兩人相打弄破鼎!伊呀嘿都啷噹鏘噹嗆,哇哈哈」。歌曲中的阿公與阿嬤為了要煮鹹的還是甜的,把鍋子都打破了!芋頭可甜可鹹,不過現在在台灣提到芋頭,除了火鍋以外,最容易想到的應該是奶凍捲、芋頭酥吧!筆者小時候對芋頭的回憶,只有芋頭甜湯、甜芋泥而已。雖然芋頭在我們的生活中似乎只是點心,但對台灣的原住民來說,芋頭曾是重要的主食喔! 

芋又稱芋頭、芋仔,古稱蹲鴟,是天南星科的多年生草本單子葉植物,同時也是該科裡最廣為被栽種的食用植物。芋古稱蹲鴟,後來是怎麼被改名了呢?據東漢許慎《說文解字》中的說法,是因為它的葉子與「根」(莖)都很大,所以被改名為「芋」(「于」有大的意思)。而原來的名稱「蹲鴟」也還是形容它的塊莖很大,看起來像蹲著的貓頭鷹喔!英文名稱taro則是源自大溪地語或毛利語。

世界最早種芋頭的地方,可能是九千年前新幾內亞的庫克濕地;由於芋頭蛋白質含量極低(每100克只有1.5克的蛋白質),使當地原住民無法以芋頭為主食發展成農業社會;加上它的塊莖無法久儲、味道也不討喜,因此等到番薯隨著西班牙人到菲律賓、再到新幾內亞後,芋頭便逐漸由主食的角色退位了。中國栽種芋頭已有超過兩千年的歷史,至於台灣原住民可能最晚在公元前2,500年即有芋的栽種了。

所有被統稱為芋的植物共有五個屬,最常見的是芋屬與千年芋屬;除了千年芋屬以外,其他的都源自於舊大陸的印度、孟加拉與中國南方。所謂的芋頭其實是它的地下莖,除了地下莖以外,葉柄(芋梗)與葉片也可以吃,不過台灣好像沒人吃葉片的。芋屬植物所有組織中都有辛辣的黏液,內含草酸結晶;在幫芋頭削皮時,常會因為被黏液刺激造成手發癢,不過只要戴手套就可以避免了。

野生芋本是水生植物,遇到人類以後開始可以在旱地種植(山芋)。一般依球莖的大小分為母芋與子芋:母芋(一台斤以上)包括了檳榔心芋、高雄一號、麵芋、千年芋;子芋又俗稱「芋仔子」或「抱子芋」,台灣常見有赤芽芋、狗蹄芋、高雄二號。母芋的肉質細緻、香氣濃、品質較佳。若以栽種的方式來分,則可分為水芋與旱芋。水芋產量較高,但因為需要充足的水源,所以也不是到處都可以種;旱芋要種比較久才能採收。早期原住民以種旱芋為主,目前在台灣以栽培水芋為主。在台灣所有品種的…

茶樹的基因機密

你喝茶嗎?你愛喝什麼茶?

有些人愛喝鐵觀音、有些人喝烏龍、西方人則是愛喝紅茶;但其實不論是鐵觀音、烏龍、紅茶、文山包種、東方美人、金萱...它們都是由茶樹(Camellia sinensis)的葉片製成!雖然山茶屬下有超過一百種植物,但只有茶樹的兩個亞種:阿薩姆種(C. sinensis. var. assamica)與中國種(C. sinensis var. sinensis)可以製茶;而同為山茶屬的油茶樹(C. oleifera)則只能榨油。

每個愛喝茶的人一提起茶來,總是有自己的一本「茶經」;雖然人人的「茶經」不同,但大家應該都能同意,茶那苦中回甘的味道是最讓人難忘的。茶的特殊風味主要來自於類黃酮素(flavonoids),而其中的兒茶素(catechin)尤其與茶的風味息息相關。不同的茶樹栽培種所含的類黃酮素、兒茶素與咖啡因比例不同,造就出不同風味的茶 -- 當然,對於半發酵茶(如烏龍)與全發酵茶(如紅茶)來說,發酵會進一步將茶葉內的化合物轉換成其他的化合物,為茶增添更多風味。

為了要了解究竟是什麼讓不同的茶風味如此懸殊,中國昆明植物研究所的研究團隊從五年前開始進行茶樹(雲抗10號,Yunkang 10)的基因定序。沒想到,幫茶樹定序比想像中的要困難很多!

多困難呢?研究團隊花了五年的功夫,才把第一版的茶樹基因草圖給組合起來!在這之前,這個團隊已經定序超過二十個植物的基因體,但因為茶樹有67%都是由反轉錄轉位子(retrotransposon)所組成,造成基因體中有非常多的重複序列,這些重複序列使得研究團隊在試圖組合不同的基因片段時,遇到非常多的麻煩。當然,高度重複的序列也使得茶樹的基因體變得極為巨大:30.2億鹼基對!模式植物阿拉伯芥(Arabidopsis thaliana)不過1.35億、木瓜(Carica papaya)3.72億、大豆(Glycine max)11.15億,即使是玉米(Zea mays)也只有23億而已。

除了有許多重複的反轉錄轉位子之外,研究團隊在茶樹基因體中也發現:負責產生咖啡因與類黃酮素的酵素基因也出現了重複的現象;這或許就是為何不同品種的茶樹風味不同的原因之一。研究團隊比較了二十五種品種的茶樹後發現,能夠表現較多與合成咖啡因以及類黃酮素相關的酵素,但表現較少與合成茶氨酸(theanine)相關酵素的茶樹,所產生的茶葉品質…

【原來作物有故事】蘋果 創造激勵人心的傳說

筆者小時候每次去校外教學,媽媽除了給我們帶壽司、一些點心之外,還有一顆蘋果。當時的蘋果絕大部分是進口的很貴;所以只有重要場合才會買。沒想到有一次姐姐咬了一口蘋果,覺得不好吃扔了,媽媽知道了以後,從此遠足就沒有蘋果了。所以一開始對蘋果的記憶就是:這是一種很貴的水果。
曾幾何時,現在在台灣的超級市場、水果攤,絕對不會少的水果就是蘋果。在台灣最常見的蘋果有富士、加拉、五爪、翠玉、金冠等。隨著冷藏與儲存技術的進步,蘋果早已成了全球性的水果了!根據聯合國農糧署的資料,2014年全世界生產8,463萬噸蘋果,僅次於番茄、香蕉與西瓜。蘋果的祖先是中亞的新疆野蘋果,全球約有35種不同蘋果屬植物,其中只有三種人類可食。在中亞發源的蘋果,隨著採食的動物向東到中國開枝散葉,發展成綿蘋果、花红、楸子、海棠花、西府海棠和垂絲海棠;向西發展為現在的富士、加拉、五爪等洋蘋果。台灣栽培蘋果,最早在1958年由榮民在福壽山農場試種,幾年以後獲得成功,逐漸推廣到梨山、佳陽、武陵農場等地。
在我們開懷大嚼香甜可口又清脆的洋蘋果時,大家有所不知的是,大部分的野生蘋果樹結的果實淡而帶點苦味。或許是因為如此,古代歐洲人認為生鮮蘋果有毒,醫生也不建議生吃蘋果;即使到了文藝復興時期,人們還是相信生吃蘋果會引發胃炎、胃酸過多等疾病。當時蘋果主要用來烹調、釀酒以及護膚、護髮、治療關節痛。蘋果酒曾是歐洲、美國鄉間重要的飲料,平均每人每日要喝掉0.68公升的蘋果酒。連英國探險家庫克船長在他1776年的南海之行中,也特別攜帶蘋果酒,以預防船員受到壞血病侵襲。
可能是因為蘋果有的香甜、有的苦,文學上許多與蘋果有關的故事也不全都是正面的:如希臘神話中的特洛伊戰爭就是以金蘋果為開端,而童話故事中白雪公主的毒蘋果,更是家喻戶曉。
在歐洲人發現新大陸以後,許多不同的蘋果品系,也隨著被帶到北美大陸;開國元勛華盛頓總統與傑佛遜總統,都在自己的莊園上種了很多蘋果樹。提到美國的蘋果,不能不提一個傳奇人物:約翰‧查普曼。查普曼從三十歲開始在美國各地旅行,並以提供當地居民蘋果種子的方式來大力倡導種植蘋果。因此,他得到一個綽號:強尼‧蘋果籽。雖然查普曼其實是藉由提倡種植蘋果來傳教,但他的故事到了後世卻成為激勵人心的美國傳說。
從以前到現在,大家喜愛的蘋果並不是都一樣的。從20世紀初到1980年代,最流行的蘋果是整顆鮮紅的五爪蘋果。但五爪第一次出現時,它可…

抓到壞死性真菌的痛腳

跟人一樣,感染植物的病原也有百百種。植物為了抵禦這些病原,當然也要發展出許多不同的對策。感染植物的真菌通常分為兩大類:壞死性(necrotrophic )與生物營養性(biotrophic)。近年有些科學家主張還有第三種「半生物營養性」(hemibiotrophic)真菌,不過還沒有被廣泛地接受。

這兩種真菌病原有什麼差別呢?它們的差別可大了!因為壞死性真菌要吸取死掉的植物細胞的養分,所以在感染植物後,會很快地造成植物的細胞壞死;而生物營養性真菌需要植物的細胞繼續活著,才能讓它們持續獲取養分,所以就不會那麼快殺死植物的細胞。所以從植物抵禦的角度看來,這兩種病原不可能用同一套方法來對付:例如經由水楊酸(salicylic acid)啟動的細胞程序性死亡(PCD,programmed cell death)用來對付生物營養性的病原(如導致白粉病的布氏白粉菌 Blumeria graminis)很有效,但用來對付灰黴病菌(Botrytis cinerea)就會適得其反。

最近西班牙的農業基因組學研究中心(CRAG,Centre for Research in Agricultural Genomics)在發展研究植物SUMO化(SUMOylation)機制的方法時,發現SUMO化對於植物抵禦壞死性真菌入侵有重要的角色。

什麼是SUMO化呢?SUMO化就是將蛋白質與SUMO進行連結,在動植物裡面都可以找到這個機制;而SUMO是小分子類泛素修飾蛋白(Small Ubiquitin-like Modifier)的簡稱。雖然它與泛素(ubiquitin)都是經過酵素的作用加到蛋白質上面,但與泛素化(ubiquitination)不同的是,被SUMO化的蛋白質只會導致它與不同的蛋白質發生互動;而泛素化除了可以改變互動成員外,最有名的效應應該就是導致被它修飾的蛋白質被分解。除此之外,SUMO蛋白還比泛素多了二十幾個胺基酸。

蛋白質要被SUMO化必需要經過三個酵素。簡而言之,第一個酵素(E1)將SUMO腺苷化(adenylation)並讓它與第二個酵素(E2)發生連結,然後第二個酵素與第三個酵素(E3)再將SUMO連結到需要被SUMO化的蛋白質上。可能是因為E1與E2在細胞不可或缺的關係,科學家們一直找不到缺乏第一個酵素與/或第二個酵素的突變株,目前對與SUMO相關功能的認知主要來自…

【原來作物有故事】菠菜 營養十足的鸚鵡菜

吃過清炒菠菜、菠菜沙拉嗎?菠菜俗稱菠薐、鸚鵡菜、紅根菜及飛龍菜,是原產於中亞與西亞的莧科植物。菠菜大約在兩千年前在波斯被馴化,在公元647年經由尼泊爾傳入中國,被稱為「波斯菜」,而後轉稱為「菠菜」;英文的spinach也被認為是來自波斯文。至於「菠薐」這個名稱可能是來自菠菜的尼泊爾文發音。

為什麼菠菜又叫做鸚鵡菜呢?傳說中清高宗乾隆皇帝有一次在江南微服私訪時迷了路,越走越餓,看到前面有戶農家,便闖了進去;當時正是吃飯時間,農婦便招待他吃了煎豆腐與炒菠菜。乾隆皇帝覺得非常好吃,臨走前問農婦這是什麼?農婦就順口說煎豆腐是「金磚白玉板」、菠菜是「紅嘴綠鸚哥」,所以後來菠菜就多了這個名字了。不過這個故事第一次出現,是在明朝的小說裡,故事的主角是明成祖;也就是說,乾隆與菠菜的故事不過是把明朝的小說拿來張冠李戴而已!因為菠菜的根帶些紅色、莖葉是綠色,文人的巧思將它命名為「紅嘴綠鸚哥」,再加上這些故事,就成了鸚鵡菜了!

菠菜在公元827年傳入歐洲的西西里島,十世紀時傳到地中海國家、十二世紀到西班牙,到十五世紀時傳遍全歐洲。目前世界上最大的菠菜生產國是中國,約佔全世界的91%;其次是美國與日本。台灣菠菜最大的產地在雲林縣,約佔全台灣的七成。在台灣,雖然菠菜一年四季都可以買到,但因為菠菜喜歡比較冷涼的氣候,所以冬天的菠菜才是「當令」的菠菜,長得又漂亮又健康、營養也豐富!

菠菜含有豐富的維生素A、B2、B6、C、E、K、鈣、鉀、錳、鎂、鐵等,最近由中國與美國組成的研究團隊,將菠菜的基因體定序後,分析了總共120不同品系的野生與栽培種菠菜,由此確定了菠菜的祖先是土耳其的野生菠菜。在菠菜出波斯以後,栽培種菠菜便分為兩個支線:東亞、中/西亞。中/西亞的一支傳入歐洲後,又隨著歐洲人渡海到美國;東亞的一支則在中國開枝散葉。由於大部分菠菜是雌雄異株(也就是說有「男生」菠菜跟「女生」菠菜),與雌雄同株的自交作物如番茄、西瓜、黃瓜相比,即使是栽培種的菠菜,其基因多樣性也相對比較高。歐洲/美國種的菠菜葉子是橢圓型的,東亞種的菠菜葉子是有刻紋的裂葉種,一看就知道不一樣喔!

菠菜可在溫帶與亞熱帶氣候區生長,在1929年美國的大蕭條時期,菠菜因為生長快速、營養豐富而受到重視,但是因為菠菜含有較多的草酸(約為百分之一左右),使得它帶有澀味,讓大家有些吃不慣。為了要鼓勵大家多吃菠菜,政府決定要「雇用」…

沒有髓鞘細胞(bundle sheath cell)的C4植物

只要學過光合作用(photosynthesis)的人,應該都知道卡爾文循環(Calvin cycle)除了傳統的 C3 反應以外,還有兩種變體:C4 與 CAM。 CAM 植物包括了仙人掌與景天科的多肉植物,他們的特徵就是只在晚上打開氣孔抓空氣中的二氧化碳,轉化為四碳的有機酸存在液泡(vacuole)中,白天則將液泡中的有機酸分解產生二氧化碳來進行卡爾文循環。而 C4 植物則具備有所謂的「克蘭茲解剖構造」(Kranz anatomy):表皮下有被葉肉細胞(mesophyll,下圖綠色)密密包圍的髓鞘細胞(bundle sheath cells,下圖紫色),髓鞘細胞的中心則是維管束(下圖紅色)。


從1970年代開始,大家對 C4 植物的認知就是:他們這特殊的構造與其生理學息息相關。原來 C4 植物生長在熱帶與亞熱帶,由於高溫的環境容易導致光呼吸作用(photorespiration)的發生,而光呼吸作用會消耗植物辛苦收集來的能量;而 C4 代謝由於把造成光呼吸作用的「禍首」 核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶(Ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase,RuBisCo) 關進髓鞘細胞中,成功的消滅了光呼吸作用;這使它們不僅在熱帶與亞熱帶得以存活下來,甚至還取得了競爭上的優勢(關於 C4 植物詳見:為什麼「種豆南山下,草盛豆苗稀」?)。

因此,只要一想到 C4 植物就一定會想到「克蘭茲解剖構造」。是否有不具備「克蘭茲解剖構造」的 C4 植物呢?如果沒有髓鞘細胞,又要如何避免 RuBisCo 與氧氣接觸而產生光呼吸作用呢?想想好像蠻困難的!

不過,就像電影「侏羅紀公園」裡面的名言:「生命自會找到出路」,在2002年,俄羅斯的研究團隊發現一種很特別的 C4 植物  Bienertia cycloptera ,竟然沒有髓鞘細胞,也就是說,它沒有「克蘭茲解剖構造」!


沒有髓鞘細胞的植物要如何進行 C4 代謝呢?研究團隊發現,那胖胖而多肉的葉片由一到三層的葉綠組織(chlorenchyma,即含有葉綠體的薄壁細胞)以及位於葉片中心的儲水細胞構成。但是它的葉綠組織卻長得很特別:細胞的邊緣有一層薄薄的「周邊細胞質」(peripheral cytoplasm),中心又有一大區的細胞質構成「中心細胞質區」,(central cyto…

【原來作物有故事】夏日水果之王:芒果

台灣的夏季水果,除了西瓜以外,就是芒果了!不論是新鮮芒果、芒果冰沙、芒果冰,那甜蜜蜜的滋味,真叫人垂涎三尺!而以未成熟的「土芒果」醃製而成的「情人果」(以前叫「檨仔青」)也是很受歡迎的蜜餞。只是,芒果並不是台灣原產喔!芒果是原產於印度、巴基斯坦、菲律賓與孟加拉的漆樹科熱帶果樹,中文的「芒果」是來自於英文Mango 的音譯,而英文又是源自於馬拉雅拉姆語(印度的官方語言之一)。根據文獻記載,印度大約四千多年前就開始種芒果了;到紀元前四、五世紀傳入馬來群島,十六世紀時葡萄牙人把芒果帶到全世界。2014年全世界生產最多芒果的國家是印度,第二名是中國、第三名是泰國。在印度的泰米爾納德邦,芒果、香蕉和菠蘿蜜被稱為三種皇家水果。

雖然芒果遍佈全世界是葡萄牙人的功勞,但台灣的芒果卻是在1561年(明嘉靖40年)由荷蘭人引進的,當時引進的是現在俗稱的土芒果(在來種),因為由荷蘭人帶來,所以被俗稱為「番檨」。到了清朝,有不少從大陸來台灣的人都吃過芒果。在1698年(清康熙年間)郁永河的《裨海紀遊》中,也提到芒果。由於皇帝沒吃過芒果,當時又沒有冷藏技術,於是在1719年(康熙五十八年)4月29日福建巡撫呂猶龍進貢了一些芒果乾給皇帝,還特別說明「味甘微覺帶酸。其蜜浸與鹽浸,俱不及本來滋味,切條曬乾者,微存原味。」;卻沒想到皇帝一點也不欣賞,還說:「看過了,沒什麼用的東西,不用再送來」!看到這裡,真想幫康熙皇帝點一盤芒果冰,再透過時光機送到他面前呢!以產量而論,2014年芒果是世界第七大水果;在芒果前面還有番茄、西瓜、蘋果、葡萄、柳橙、椰子。在台灣,芒果是種植面積第三大、產量第四大的水果。不過這些並不都是「土芒果」喔!目前台灣生產的芒果,將近九成不是土芒果,而是愛文、金煌等「改良種」芒果。

這些芒果是怎麼來的呢?愛文芒果是農復會在1954 年自美國佛羅里達州引進的,同時還引進了海頓、凱特等品種,逐漸種植、改良、生產及推廣到全台灣的。愛文芒果因為色澤鮮艷、皮薄肉細,纖維少、甜中帶酸,受到大家的喜愛。目前全台灣種的芒果有80%是愛文芒果,而且它也是台灣芒果外銷的主力。2014年愛文芒果的外銷僅次於鳳梨,而台南玉井區與南化區是名符其實的芒果之鄉。

第一個成功栽種愛文芒果的人是台南市玉井區斗六仔部落的鄭罕池先生。1962年,農復會試種由佛羅里達引進的芒果七年後開始推廣。當時很多人怕新品種不好照顧…

【原來作物有故事】是水果也是菜的番茄

原產於中、南美洲的番茄,到底是水果還是菜呢?對於愛吃番茄炒蛋的人,番茄是菜;對於愛吃聖女小番茄的人來說,番茄就是水果了!最早把番茄煮來吃的人,應該是中美洲的阿茲特克人。當時的番茄跟聖女小番茄差不多大,成熟時果皮轉為黃色,很像現在市場上的黃金小番茄唷!

到底是誰把番茄帶回歐洲的?目前認為應該是消滅阿茲特克帝國的科爾特斯。歐洲最早對番茄留下文字紀錄的人是草藥師馬第歐尼,他在1544年寫了「金蘋果」(對!當時把番茄叫做金蘋果!)這本書,描述番茄的型態以及如何烹調:加胡椒、鹽、油,跟茄子一樣。西班牙人不只把番茄帶回歐洲,也在加勒比海上的各群島、菲律賓群島種植番茄,於是番茄就這樣到了亞洲,在1622年由荷蘭人帶到台灣。雖然亞洲的番茄都是歐洲人帶過來的,但是目前全世界番茄種植面積最大、產量最多的國家都是中國喔。

有意思的是,雖然馬第歐尼的書上說番茄可以煮來吃,但當時在歐洲卻有不少人不敢吃番茄、種它只是為了觀賞漂亮的果實;後來有一段時間,甚至很多人認為番茄有毒呢!也因此,據說在1820年9月,當美國紐澤西州的名人羅伯‧強森宣稱他要吃下一顆自己種的番茄時,還吸引了好多人到他家來圍觀,甚至還有人從麻薩諸塞州趕過來!到底為什麼當時的人會覺得番茄不能吃呢?或許是因為番茄的莖葉有分泌特殊氣味的腺體、也或許是因為這氣味讓歐洲人想到他們很熟悉的有毒植物:顛茄吧!無獨有偶的是,雖然荷蘭人在1622年就把番茄帶到台灣,但當時的大家也是「看」了好久的番茄,真正開始吃番茄要到日治時代,日本人引進更多不同的品種時才有喔!其實茄科植物都含有天然的生物鹼,未成熟的番茄有番茄鹼與去水番茄鹼,但是對人無毒,成熟的過程中也會漸漸消失,真的不用擔心呢!

從一開始知道番茄可以吃、到以為番茄有毒,到底什麼時候人們又開始吃番茄呢?事實上,即使在許多人認為番茄有毒的時候,世界上還是有些人在吃它。慢慢的,原先不敢吃番茄的人,可能也因為看到其他人吃番茄以後沒事,也開始吃了。至於現在處處可見的番茄醬,則要到十九世紀初才出現;不過英文的ketchup這個字,一開始並不是番茄醬專用的,而是廣泛地用於調和醬汁上。而且最早的ketchup裡面連一點點番茄都沒有呢!我們現在熟悉番茄醬的風味,直到1906年才出現。早期的番茄醬為了保存,裡面曾加入煤焦油或苯甲酸;在1906年海因茨把番茄醬的配方改良,提高了醋的含量、並使用整顆的番茄來製作…

未熟的荔枝別吃

荔枝(Litchi chinensis)原產於中國南方,為無患子科(Sapindaceae)的常綠喬木。最早出現於漢朝的文學典籍,寫做「離支」或「離枝」,因為採摘時一定要把連著果實的枝條一起切下而得名。目前荔枝是中國南方重要的農作物,年產超過百萬噸,為世界第一;其次為印度。

在中國提到荔枝,絕對不能忘記楊貴妃。楊貴妃最愛吃荔枝,但由於荔枝保鮮困難,在沒有冷藏設備的唐代,唐玄宗為了要博得她的歡喜,在荔枝盛產時便以快馬不眠不休地將荔枝由嶺南(廣東)一路運到長安。所謂的「一騎紅塵妃子笑,無人知是荔枝來」就是在說這件事。在王禎的「農書」中就提到荔枝「一日色變,二日香變,三日味變,四日色香味盡去」,成熟的荔枝很容易因為發酵作用而發酸(味變),而發酵作用產生的酒精也曾讓網路上傳說「吃荔枝酒測不會過」,不過已經證實只要漱口就可以恢復正常了。

最近的一篇研究報告,又讓荔枝引起了大家的注意。從1995年開始,印度比哈爾邦的Muzaffarpur,每年從五月中一直到七月季風雨降臨前,常會有生病的小朋友被焦急的父母一早帶到醫院來。

讓醫生想不透的是,根據他們的父母的說法,這些小朋友們前晚都很正常,但一早就開始大哭大叫、抽搐,嚴重的甚至出現意識不清的症狀,臨床檢查出現腦水腫等病徵,致死率可達40%。

到底是不是傳染病呢?原先也以為是傳染病,但許多家庭常只有小朋友發病,尤其好發於一到五歲的小朋友。而且檢查死亡的兒童的腦部、以及患病的兒童的血液樣本,都沒有發現病原的存在,所以應該不是傳染病。

那麼會不會是殺蟲劑?由於這些小朋友的共同症狀是低血糖(低於70 mg/dL),於是研究團隊找尋與毒性低血糖症候群相關的文獻,看看是否有什麼農藥會導致低血糖。


結果農藥沒找到,倒是找到了西印度群島的植物阿開木(ackee,Blighia sapida),未成熟的阿開果因為含有次甘胺酸A(Hypoglycin A),在食用後會產生低血糖的症狀,導致牙買加嘔吐病(Jamaican vomiting sickness)。由於阿開木與荔枝都是無患子科的植物,再加上過去在荔枝的種子中也發現了與次甘胺酸A結構相似的亞甲基環丙基甘胺酸(MCPG,methylenecyclopropylglycine),因此研究團隊決定去看看到底是不是荔枝害的。

首先,由於比哈爾邦是印度的荔枝產地,每年五月中開始荔枝逐漸成熟,六月到達…

【原來作物有故事】檳榔的滋味與哀愁

提到檳榔,大家馬上就會想到閃爍著三色霓虹燈的檳榔攤,還有「檳榔西施」吧?在台灣,檳榔攤已經是大街小巷的尋常風景,但令人難以想像的是,全台灣從事與檳榔相關的職業的人已經超過百萬、而且檳榔是全台灣產值第二的農產品喔!

檳榔原產於馬來西亞、印尼、中國南方一帶,在漢武帝時跟著荔枝、龍眼一起到中國北方;在司馬相如的「上林賦」裡就有提到檳榔,只是當時被稱為「仁頻」喔!當時檳榔被認為是來自南方的珍果,也被納入中藥的藥材,有幫助消化、驅除腸胃寄生蟲、口氣清新的功效。檳榔在東晉、南北朝時期相當受歡迎,不過到了唐朝時,嚼檳榔的區域又限縮到中國南方了。許多被皇帝「派」到南方的官員,如柳宗元、蘇軾,都嚼過檳榔喔!蘇軾吃了檳榔以後,還寫了「吸津得微甘,著齒隨亦苦」這首「食檳榔」詩呢!當時的人吃檳榔,跟現在我們在台灣吃檳榔的方式很像,就是把檳榔、荖葉與石灰一起嚼食。那時南方的居民認為,檳榔可以幫他們抵禦南方的瘴氣,所以人人都嚼檳榔、也把檳榔稱為「洗瘴丹」,到了清朝的趙古農先生,還為了檳榔寫了「檳榔譜」,裡面也提到不同地區的人嚼檳榔的方式。


雖然當時嚼檳榔的方式是把檳榔、荖葉與石灰一起嚼,到了現代,不同的地區卻已經有不同的嚼檳榔的方式。海南島的居民把檳榔當作水果,不加其它的物質;湖南人則把檳榔烘乾後加入不同味道的滷水製成蜜餞,嚼完也不吐渣。目前全世界大約有十分之一的人(大約七億)有嚼檳榔的習慣或經驗,不只是中國、台灣、印尼、馬來西亞的人嚼檳榔,整個東南亞、印度、巴基斯坦以及非洲的肯亞都有人嚼檳榔呢!1567年西班牙探險家曼德內在南太平洋的所羅門群島第一次看到嚼檳榔,對於當地居民嚼完後吐出紅色的汁液印象深刻,還把這件事詳細地寫在他的書裡面喔!

至於台灣是什麼時候開始有檳榔呢?因為檳榔的纖維粗,使得有嚼檳榔習慣的人牙齒上會出現漬痕,這便成為考古上重要的辨別方式。以台灣原住民牙齒的檳榔漬痕來看,最早可以回溯到公元前三千年;不過檳榔真正在台灣成為重要的農產品,是從1980年代開始。當時台灣由農業轉型為工業,大量年輕人離開農村到都市,這時候不需要很多勞力就可以照顧的檳榔,便慢慢成為逐漸高齡化的農村的重要收入來源之一;加上都市生活工作時間長,也需要提神的物質,於是檳榔攤就一家家地出現在大街小巷了。

早期的台灣、中國南方及許多東南亞、南亞地區,檳榔不只是用來驅逐瘴氣、當作藥材,還是款待賓客、排解糾紛,甚至…

【原來作物有故事】荔枝與龍眼:是誰先用快馬送荔枝?

荔枝與龍眼的果實從外表看起來,一個有凸有凹、一個平滑,好像差很多,但它們都是無患子科的果樹喔!


在台灣,從五月開始就可以在水果攤上看到荔枝與龍眼了;剝開他們有點硬的外殼,露出裡面潔白的果肉,一口咬下去那甜蜜蜜的滋味,是很多小朋友的最愛!筆者小時候還會跟家人朋友比賽剝「鳥蛋」--只把荔枝的外果皮剝掉、留下裡面白色薄薄的內果皮包覆著果肉,看起來是不是很像鳥蛋呢?不過,剝「鳥蛋」可不能用龍眼,因為它的內果皮與外果皮連得很緊,是沒辦法這樣玩的喔! 荔枝與龍眼都是發源於中國南部,隨著移民一起到台灣安家落戶;在台灣,荔枝主要產區是高雄、龍眼則是台南。

它們的名字是怎麼來的呢?其實荔枝原名「離支」或「離枝」,因為它的果實與枝條緊緊相連,造成採摘時一定要把連著果實的枝條一起切下,所以就得到了這個名字;而龍眼據說是因為它的果實去皮後晶瑩剔透偏漿白,隱約可見裡面的紅黑色果核,看起來很像眼珠,所以就被取名為「龍眼」囉!但是在古代,因為「龍」不可以隨便說,而龍眼總是在桂花開的時候成熟,所以龍眼也被稱為「桂圓」喔!

在台灣,荔枝主要就是當作水果來吃;而龍眼則除了可以當作水果來食用以外,還可以烘乾製作龍眼肉!龍眼肉除了是中藥以外,還可以加到瑪芬等西式糕點裡面去做成點心;2008年吳寶春先生以「酒釀桂圓麵包」奪得世界麵包大賽冠軍,用的就是龍眼肉喔!

在歷史上提到荔枝,大家都會想到唐朝的楊貴妃。楊貴妃愛吃荔枝,唐玄宗為了討她歡喜,每年南方荔枝成熟時,就用快馬一路不休息地將荔枝從四川、廣東運到長安,杜牧的詩「一騎紅塵妃子笑,無人知是荔枝來」,就是在講這件事!不過快馬送荔枝可不是唐朝才有的事,歷史上第一個用快馬送荔枝、龍眼的皇帝是漢武帝!漢武帝在攻破南越(現在的廣東)時,第一次看到荔枝與龍眼;接著他便把荔枝、龍眼等南方的奇花異草都移植到長安,還為了這些南方的花草們建築了「扶荔宮」;可是北方太冷,沒多久荔枝跟龍眼都死光光了,於是漢武帝就命令南方每年都要用快馬把荔枝跟龍眼運到長安來!這件事,一直到東漢安帝的時候才停止。所以,用快馬送荔枝可不是唐玄宗的專利,也不是只有送荔枝呢!

不過,讀者們不知道會不會好奇,為什麼一定要用快馬送荔枝與龍眼呢?不能慢慢送嗎?非要用快馬送荔枝與龍眼,是因為這兩種水果都不耐儲藏、很容易發酸變味;現在有冰箱可以冷藏,古代沒有冰箱,唯一的方法就只能用快馬接力運送荔枝了! 世界其他…

卡氏帶(Casparian Strip)不簡單!

生物學裡面提到植物根部的構造時,一定會提到「卡氏帶」(Casparian Strip)。卡氏帶是由十九世紀的德國植物學家羅伯特‧卡斯帕里(Johann Xaver Robert Caspary,1818-1887)所發現的,是以木質素(lignin)聚合物在植物根部的內皮細胞(endodermal cell)上形成的環狀結構。

過去的許多觀察結果告訴我們,卡氏帶對於植物根部水分與礦物質的吸收很重要。所有水溶性的物質在土壤中可以透過質外路徑(apoplastic route)或共質體路徑(symplastic route)進入根部。質外路徑指得是細胞壁以及細胞壁之間的空間,共質體路徑則是原生質。但不論是藉由質外路徑或共質體路徑進入的水分與礦物質,在即將進入根部的維管束時,一定會遇到由厭水性的木質素構成圍繞在維管束內皮細胞上的卡氏帶,便會全部改由共質體路徑進入維管束的導管(xylem)(如下圖)。

過去對卡氏帶形成的研究已經找到了一些與卡氏帶形成相關的基因,包括CASP家族蛋白(Casparian strip membrane domain protein)與GASSHO1/SCHENGEN3(簡稱GSO1/SGN3)。從蛋白質的結構分析看來,GSO1/SGN3被認為可能是一個小分子肽賀爾蒙的受器。科學家們發現,當他們把GSO1/SGN3剔除後,CASP家族的表現呈現不連續的狀態,卡氏帶也一樣斷斷續續。

究竟GSO1/SGN3是不是小分子肽賀爾蒙的受器呢?是否真有小分子肽賀爾蒙掌管卡氏帶的形成?日本的研究團隊搜尋阿拉伯芥(Arabidopsis thaliana)的基因體,找到了兩個可能就是小分子肽賀爾蒙的基因。以這兩個基因搜尋其他植物的基因體發現,它們在陸生植物中分佈得極為廣泛。於是研究團隊用化學交聯(chemical crosslink)的方式,用其中一個基因預測的小分子肽為釣竿,來找出與這兩個基因的產物有互動的基因。

結果他們除了找到GSO1/SGN3(BINGO!)以外,還找到另一個基因GSO2。進一步測試顯示,這兩個基因與GSO1/SGN3以及GSO2的互動是有專一性的,且它們只表現在根部。所以,植物卡氏帶的形成,真的與小分子肽賀爾蒙有關!

接著研究團隊找到了缺少這兩個基因的突變植物。同時缺少這兩個基因的植物呈現與缺少GSO1/SGN3以及GSO2類似的性…

【原來作物有故事】鴉片 解除苦痛也捎來痛苦

我們在讀中國近代史的時候,一定會讀到「鴉片戰爭」!發生在1840年6月21日的「鴉片戰爭」,英國遠征軍僅僅以五艘戰艦、三艘汽船與21艘運輸船就打敗了有三億人口的中國。從此中國就落入了不斷割地、賠款的悲慘境地…究竟鴉片是什麼呢?

鴉片是由罌粟花未成熟蒴果分泌出來的乳汁製成。黃昏時工人用刀片小心地把未熟蒴果從表皮輕輕割開幾道傷口,流出來的乳汁凝結在蒴果的外面,第二天一早再去採收,曬乾或陰乾後就是鴉片。

罌粟原產於地中海的東部,希臘人、羅馬人很早就會利用它了。文學作品「奧德賽」裡提到鴉片,醫學之父希波克拉提斯也提過它的療效。因為鴉片止痛效果非常好,所以在中古時代的歐洲,鴉片大量地被使用在醫療上。不過,醫生們很快地也發現了它的副作用:上癮。歷史上許多名人都曾經因為服用鴉片來治病,最後成為癮君子!如「雙城記」的作者狄更斯、浪漫派詩人雪萊等,都是鴉片的手下敗將呢!

至於鴉片戰爭是怎麼一回事呢?我想大家在歷史課上應該都知道蠻多的,我們在今年初的「茶葉 改變中國命運」裡面也提到了一點。當時英國每年大量的向中國購買茶葉、瓷器、絲織品,但是中國卻幾乎不跟英國買任何貨物,為了平衡對中國的貿易逆差,便決定要賣鴉片給中國人;但是中國從明朝末年便已經知道鴉片的危害,早就禁止販賣鴉片了!於是他們就偷偷地從印度把鴉片賣進中國,使中國到了道光皇帝的時候,全國竟然有三百萬人吸毒!道光皇帝便派了林則徐去廣州查緝、沒收了許多鴉片運到虎門銷毀。可是當時的英國政府不甘心損失這麼多鴉片,便決定要向中國開戰。

雖然開戰的結果中國輸了,鴉片繼續源源不絕地輸入中國,可到了1906年,歐洲各國發現他們自己國內吸毒的人口也急速上昇,這時才發現害人害己,只好回過頭來跟中國聯手查緝毒品,從此鴉片在全世界都成了非法的物質,即使因為醫療上的用途要使用它,也需要申請。

當然,現在醫院裡並不是使用鴉片,而是它的主要成分:嗎啡。嗎啡是在1804年,由德國的科學家塞特內爾從鴉片裡面分離出來並命名的。為什麼命名為嗎啡呢?因為鴉片有止痛與鎮靜的效用,可以讓不舒服的病人睡著,所以就用了睡神(Morpheus)的名字來幫鴉片裡面的主要成分命名。

跟鴉片有關的毒品,除了嗎啡,還有可待因與海洛英。可待因也是罌粟果實的產物之一,有時會出現在咳嗽糖漿裡,所以服用咳嗽糖漿的時候要留意喔!至於海洛英則是在1874年由萊特以嗎啡為原料製成,原來是希望可以…

重寫新大陸茄科植物(Solanaceae)演化樹?

提到茄科(Solanaceae)植物,您想到什麼呢?番茄、茄子,還是顛茄?

在十五世紀末的地理大發現開始之前,歐洲人對茄科植物的印象,大概就只有茄子(eggplant,Solanum melongena)、顛茄(deadly nightshade,Atropa belladonna)與龍葵(black nightshade,Solanum nigrum)之類吧!

等到哥倫布(Christopher Columbus,1451-1506)發現美洲之後,隨著到美洲的人越來越多,歐洲人看到了許多過去沒看過的動、植物;美洲,尤其是南美洲,是茄科植物的大本營。在大約2,500種、102屬的茄科植物中,有大約40屬都是原生於熱帶南美洲;對人類社會至關重要的幾種茄科植物:番茄、馬鈴薯(Solanum 茄屬)、辣椒(Capsicum 辣椒屬)也都是原生於美洲。光是茄屬就佔了茄科植物的一半種類!

雖然茄科植物對我們這麼重要,但由於化石資料相當少,所以過去對茄科植物的演化大多只能從型態學以及分子生物學上去進行。分子生物學的資料顯示,茄科植物可能是在四千九百萬年到六千七百萬年前在南美洲與旋花科(Convolvulaceae)植物分道揚鑣,但是相關的資料極少。

最近阿根廷與美國的研究團隊,在阿根廷的巴塔哥尼亞(Patagonia)發現了兩個五千兩百萬年前的茄科植物果實化石。這兩個化石,其中一個具備有酸漿屬(Physalis)植物的特徵:花萼包圍著果實,形成一層薄薄的膜,看起來像燈籠。

這個發現推翻了兩件事。第一,茄科植物應該是在更早的時間點就與旋花科植物分道揚鑣。也就是說,茄科植物應該早在岡瓦納大陸(Gondwana)分裂之前就演化完成;第二,酸漿屬植物不是茄科裡面最後演化出來的成員。

過去認為,酸漿屬植物應該是在大約一千萬年前才由茄科中演化出來。但是這個化石具備所有酸漿屬植物果實的特徵,所以它確然無疑地將酸漿屬的植物出現的時間往前推了四千萬年以上,而茄科植物在地球上出現的時間,也往前推了至少兩千萬年。

只要發現新種類,不管是否現在已經絕種,發現者當然要幫它命名囉!由於化石的發現地--巴塔哥尼亞--位於阿根廷的最南端,原本當地就有個綽號「世界終點」(the end of the world),所以發現的科學家便將這個植物命名為 Physalis infinemundi ,屬名就不用解釋了…

高溫如何造成番茄減產?

有些農作物並不適合在亞熱帶與熱帶栽種,原產於中南美洲的番茄(Solanum lycopersicum)就是其中之一。番茄是溫帶作物,生長時最適宜的溫度是攝氏18度到32度之間,生育期最適溫度為攝氏15-26度。如果白天高於攝氏32度、夜間高於攝氏24度,番茄的花就會無法發育、果實也會無法成熟。

到底高溫對番茄的花產生什麼樣的影響呢?過去的觀察發現,主要的影響層面在雄蕊。最近的一項研究發現,高溫對番茄雄蕊與花粉的發育的影響,甚至還包括了基因的表現。

研究團隊為了了解到底高溫會對番茄花器的發育產生什麼影響,他們把番茄種在白天攝氏32度,晚上26度的環境下(CMH32)。在這個狀況下的番茄的花,大約有四分之一花藥之間出現空隙,並呈現扭曲、尖端變綠的型態(如下圖右上):

當白天的溫度提升到攝氏34度時,花藥畸形的比率由四分之一上昇到九成五左右。而花粉的萌發率,也由適宜溫度時的五成五下降到百分之五,到了攝氏34度時,幾乎沒有花粉萌發。但是耐熱品系的番茄(在本研究中使用了基改番茄)則不受高溫影響。

除了花藥的扭曲畸形外,研究團隊還觀察到,雄蕊靠近花藥的細胞出現了類似雌蕊中柱的型態,在花藥基部也觀察到類似胚珠的型態的結構。

由於植物花器的發育是由分為A、B、C三大類的同源基因(homeotic genes)主導,花萼由A類基因作用產生、花瓣由A類與B類基因共同作用產生,雄蕊由B與C類基因共同作用下所產生,而雌蕊則僅由C類基因作用產生;因此,研究團隊針對他們觀察到的雄蕊雌性化現象,偵測是否B類與C類的基因表現出了問題?

結果發現,原本只表現在雌蕊的基因,在高溫下也出現在雄蕊;另外,原本只表現在雌蕊,與胚珠發育相關的基因,在高溫下也可以在雄蕊中偵測到。而幾個對雄蕊發育很重要的B類基因,在高溫下在雄蕊中的表現量都下降了。

所以高溫會使番茄的B類基因表現下降,也使得原本只表現在雌蕊與胚珠的基因在雄蕊中表現出來;這是否是因為B類基因表現下降所造成的呢?研究團隊使用了干擾RNA(RNAi)將其中的一個B類基因的表現量壓低,結果發現,甚至不需要把溫度提高到攝氏32度!只需要在攝氏30度時,便可以觀察到B類基因表現量降低造成雄蕊雌性化的比例由一成二大幅提升到接近六成,同時花粉的萌發率也由三成六下降到完全沒有花粉萌發。

由過去的農業經驗,人們已經知道番茄並不是耐熱的作物;即使在亞洲蔬菜中心的收…

【原來作物有故事】鳳梨 漂洋過海在臺灣發揚光大

作者:葉綠舒、王奕盛、梁丞志

在台灣提到鳳梨,一定會想到鳳梨酥這代表台灣的伴手禮。但是鳳梨其實不是台灣原產的水果喔!鳳梨原產於熱帶南美洲,在哥倫布1493年的第二次航行時於瓜德羅普的村莊中發現後引進歐洲,約於16世紀中葉傳入中國;台灣則是在1605年先由葡萄牙人引進澳門,再由閩粵傳入台灣,至今已有三百多年歷史。

在台灣,鳳梨因為台語諧音「旺來」很吉利而廣受大眾喜愛,但其實鳳梨的名字是根據它果實的型態來的,因為果實的前端有一叢綠色的葉片,讓以前的人覺得很像鳳尾,加上果肉的顏色像梨,所以就取名為「鳳梨」。至於英文的名稱也是因為果實的外型像毬果、而肉質香甜,所以就被取名為「松蘋果」(pineapple)啦!其實鳳梨果實的毬果狀的外觀主要是因為鳳梨是「聚合果」,每顆鳳梨是由200朵鳳梨花集合而成的!而它的學名Ananas則是來自於圖皮語,意思是很棒的水果。

在哥倫布把鳳梨引進歐洲以後,因為它的香甜好滋味讓它大受歡迎;但是身為熱帶水果的鳳梨,在溫帶的歐洲長得並不好!為了要讓王公貴族們吃到鳳梨,十六世紀的園丁們發明了「鳳梨暖爐」:把單顆鳳梨放在由馬糞堆肥做的暖床上的木製棚架,並升起爐火來保持溫暖,好讓鳳梨這熱帶植物可以在溫帶的歐洲開花結果;世界上第一個溫室就這樣誕生了,並由此開啟了歐洲建造溫室的熱潮!

鳳梨不只是改變了歐洲,在日本人到台灣後,嚐到了鳳梨的香甜滋味,便開始推動鳳梨產業。1903年,岡村庄太郎於鳳山設置岡村鳳梨工廠,生產鳳梨罐頭;後來逐漸形成中部以員林、南部以鳳山為中心的鳳梨生產體系。在1938年時,鳳梨罐頭工廠女工竟然佔了全台灣女性勞動人數三分之一以上呢!光復以後台灣的鳳梨產業也曾在1971年登上世界第一,讓台灣被稱為「鳳梨王國」。但是後來不敵其他國家的競爭,已經由外銷罐頭改為多以內銷鮮食鳳梨為主的型態了。

從清朝、日治時代直到現在,台灣的鳳梨品系一直都一樣嗎?當然不是囉!最早的鳳梨被稱為「在來種」,後來日治時代為了製作罐頭方便,從夏威夷引進了開英種;到了1980年以後,因為罐頭外銷敵不過競爭,台灣的鳳梨改為內銷且以鮮食為主,為了挽救鳳梨產業,農改場、農試所便培育出各種不同適合鮮食的鳳梨:包括不用削皮可以直接剝來吃的釋迦鳳梨(台農4號),最適合在秋冬生產的冬蜜鳳梨(台農13號),有特殊香氣的香水鳳梨(台農11號),以及因為果肉乳白色被稱為牛奶鳳梨的台農20號等…

海底世界的授粉者

進行有性生殖的植物需要授粉者(pollinator),在不同門的植物中,以參與被子植物(angiosperm)授粉的成員最多采多姿了;有以風為媒介的、以動物為媒介的、也有以水為媒介的,而吸引動物為媒介的更是多采多姿,有些提供獎賞(花粉、花蜜),有些乾脆用騙的

不過,上面提到的這些,都是陸生植物;水生植物呢?過去我們對水生植物如何完成終身大事,總是停留在它們都要依賴水將花粉帶到雌蕊那裡去的印象--也就是說,水生植物(藻類)
都是「水媒花」。

這個印象大致上也是正確的。過去的觀察發現,對於沈在水底的藻類來說,從花的構造也可以看到以水為授粉媒介所產生的變化。例如雌蕊的柱頭形成觸手狀的結構,雄蕊產生大量的花粉,花粉可能是絲狀或圓形帶有黏液等等,這些都是為了在水裡能夠更容易完成終身大事所做的演化。

生長於加勒比海與亞熱帶大西洋西部的烏龜藻(Thalassia testudinum),為泰來藻屬,是雌雄異株的水生植物。烏龜藻長得矮小不起眼,大概只有1-2公分高,雄花晚上開花,只開1-2小時;開花時,每朵雄花會產生十六萬顆帶有黏液的花粉。雌花則是白天開花,在72小時內都可以授粉。

若從帶有黏液的花粉看來,烏龜藻似乎也是水媒花囉?原本科學家們也是這麼想的,但是在2012年的一項研究中,研究團隊觀察到有蠻多甲殼類與多毛綱(polychaetes)的小生物,會在晚上雄花盛放的時候來接觸烏龜藻的雄花。雖然這些小傢伙們會游泳,但牠們也會隨著海流漂來漂去。有沒有可能牠們會幫烏龜藻授粉呢?

要證明這些甲殼類與多毛綱的小生物們是烏龜藻的授粉者,研究團隊要能夠證明:(1)牠們會接觸雄花與雌花;(2)牠們真的會攜帶花粉;(3)牠們會把花粉從雄花帶到雌花;(4)有受精事件發生。

研究團隊觀察發現,這些小生物們真的會去接觸雄花與雌花--而且牠們還會採食雄花(可能是採食富含碳水化合物的黏液)。接觸雄花後的甲殼類與多毛綱生物,在牠們的觸角、口器、腹部以及體節等部位都可以找到花粉黏在身上。

要怎麼證明這些小生物們真的會把花粉帶到雌花上呢?這有一點難度,不過研究團隊在海水缸裡面觀察,有這些小生物存在與沒有的烏龜藻,雌蕊上的花粉數目在15分鐘內是否有變化。結果發現,沒有這些小生物的海水缸裡的烏龜藻,雌花上面黏著的花粉數目沒有變化;但有這些小傢伙存在的海水缸裡,有些雌花上黏著的花粉顆粒變多了,有些則變少了。由…

【原來作物有故事】世界最大的草本植物 香蕉

作者 葉綠舒(慈濟大學生命科學系助理教授)、王奕盛、梁丞志(慈濟高中)

香蕉(Musa x paradisiaca),在生活中隨處可見的一種水果,吃起來鬆軟香甜,大人小孩都喜愛。也因此,香蕉在台灣,曾經為我們帶來了高達一年一億美元的外匯,這為我們帶來龐大利益的水果,又是如何進入台灣呢?讓我們一起來了解香蕉這個水果吧!

香蕉在台灣又稱甘蕉、芎蕉、芽蕉、弓蕉,為多年生草本植物,也是世界上最大的草本植物。我們現在吃的香蕉稱為華蕉,是小果野蕉的三倍體,它在台灣被稱為「北蕉」,應該是因為兩百多年前從大陸華南廣東、福建地區引進時,由於從北部基隆港引入,就得到這個名字了。目前全世界有135個國家栽種香蕉,全世界生產的香蕉有15%供外銷。

香蕉最早可能是在東南亞與巴布亞紐幾內亞馴化,考古發現可以追溯到公元前五千年。究竟是何時傳入台灣有很多不同的說法,可能是在200多年前來自福建,到了日治時代,由於日本人愛吃香蕉,在台灣各地試種,發現中南部最適合種香蕉;因此主要產地集中在中南部地區,尤其在高雄市旗山區最多。旗山區曾被稱為「香蕉王國」,在1907年已有香蕉外銷日本;到了1967年(民國56年),旗山出產的香蕉佔全國總產量的58%,逼近全國出口值的十分之一,成為當時台灣的主要經濟命脈之一。後來因為不敵菲律賓與中美洲各國的競爭,目前主要提供國內食用。

美洲的香蕉主要由中美洲國家進口,但是出口香蕉的利益為少數公司所把持;公司為了自己的利益,要求農民使用危險的農藥處理香蕉,使得中美洲農民的健康被殘害,甚至無法生育!隨著公平貿易興起,農民不需要再使用危險的農藥,收入也提高了不少,生活也獲得改善。


雖然我們目前食用的香蕉主要是華蕉,但是在1950年代時全世界主要的香蕉卻是被暱稱為『大麥克』的大米七香蕉。為何大米七香蕉會被華蕉給取代呢?因為當時黃葉病在全世界大流行,由於栽培用的香蕉都是三倍體,只能以無性生殖的方式繁殖;無性生殖的好處是所有的香蕉口味都是一樣的,但是壞處就是一旦有病蟲害出現,因為所有的香蕉都是一樣的,感染便如野火燎原一般地散播開來!眼看著全世界的香蕉產業就要不保,還好當時發現華蕉對黃葉病有抵抗力,於是農民紛紛改種華蕉,華蕉便一躍而成世界香蕉的主要品系了。


除了華蕉以外,在台灣我們還可以買到芭蕉、粉蕉、紅皮蕉(俗稱蘋果香蕉)其他不同的蕉類水果。在台灣,大部分的香蕉都是生吃;不過在世…

【原來作物有故事】瘧疾的救星-金雞納(Cinchona officinalis)

秘魯總督欽喬伯爵的太太得了瘧疾,用盡方法治療無效的醫師建議試試「厄瓜多樹皮」。聽起來很不可思議,但是因為已經無計可施了,所以欽喬伯爵同意試試看…沒想到真的好了。當林奈在1753年命名金雞納樹時,為了紀念這件事,他便用了欽喬伯爵的名字來命名。不過,他把欽喬伯爵的姓給拼錯了;於是就成了金雞納樹了。

金雞納原產南美洲安地斯高地,在當地總共有大約四十種金雞納樹,不同種對瘧疾的療效差異很大。耶穌會教士由秘魯的印第安人處學會了使用金雞納樹皮,並引進歐洲,所以金雞納樹皮又稱為「耶穌會教士樹皮」。在不同教派互相排斥的當時,據說就是因為這個名稱,讓克倫威爾拒絕服用,最後死於瘧疾。

從黃帝內經開始,就有瘧疾的記載。瘧疾這個古老的疾病奪走許多人的生命,包括建立橫跨歐、亞、非三洲大帝國的亞歷山大大帝。教廷甚至曾在十四世紀初因為羅馬瘧疾大流行,不得不搬到法國的亞維農68年呢!等到歐洲人發現新大陸,瘧疾也跟著一起移民了;後來,全世界除了南極洲以外都出現瘧疾。

在沒有金雞納之前,歐洲人對瘧疾一點辦法也沒有。這可以從當時古書記載的瘧疾療法看出來:除了放血、吃草藥,竟然還有讀「伊里亞德」!所以金雞納樹的發現,對歐洲人來說真的就像找到救命仙丹!但是每患一次病要用掉4.4公斤的樹皮才能治癒;而早期剝皮採用環割法,使得樹被剝完樹皮就死了。到了1795年,每年要砍掉兩萬五千株金雞納樹;但是新種的樹要十年才能開始剝皮,根本就趕不上啊!因為金雞納樹對歐洲國家實在太重要了,英國的邱園便在1858年派遣斯普魯斯與馬卡姆兩位植物獵人前往南美洲尋找金雞納樹,隨後開始在爪哇與印度種植。


除了種樹以外,科學家們也努力地從金雞納裡面找尋可以治瘧疾的成分。終於在1820年,法國科學家卡文特與伯特爾從金雞納樹皮中分離出奎寧。分離出有效成分後,接著就要想辦法開發人工合成奎寧的方法。在二戰期間,因為日本佔據了爪哇,造成奎寧的來源中斷,反而加速了美國發明氯奎的腳步。

二戰結束後,世界衛生組織展開根治瘧疾運動。除了以氯奎治療瘧疾患者以外,也到處噴灑DDT、在水溝噴灑柴油、掛蚊帳。一開始很成功,但後來卻發現DDT有毒、瘧原蟲對氯奎產生抗藥性、瘧蚊對DDT也產生抗藥性。

越來越多瘧原蟲對氯奎產生抗藥性,使中國在1967年啟動瘧疾防治藥物研究工作。一開始不是很順利,後來屠呦呦女士由東晉葛洪的著作「肘後備急方」的「青蒿一握,以水二升漬,絞…