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植物是地球的能量工廠


地球上最重要的反應應該就是光合作用(photosynthesis)了,就如植物的頂芽生長點是地球上最重要的組織一般。這是由於地球上的異營生物無不依靠自營生物作為直接或間接的食物來源,而自營生物的養分幾乎都是由光合作用而來。

葉片是獲取能量的小尖兵

自營生物的器官衰老是非常複雜的機制。在秋天撿起一片地上的黃葉,與仍在樹梢上翠綠的葉子相比,會發現黃葉的重量較同等大小的綠葉輕很多;這是因為植物會將衰老葉片中剩餘的、可利用的物質分解後運回,提供其他組織再運用。不若異營生物,由於每一個器官、組織都需要由自己生產的能量來製造,因此自營生物在淘汰老廢器官與組織時,一定會將殘餘的養分盡可能的回收。汰舊換新對所有生物都是一整年的工作,但對於多年生的落葉樹來說,每年春秋二季會發生大規模的迎新去舊,是它們一年兩次的大工程。

當時序慢慢進入秋天時,植物體內可藉由光敏素(phytochrome)感應逐漸加長的黑夜。光敏素是由兩個多肽組成的雙體(dimer),每個多肽有一千多個氨基酸那麼長,並加上一個色素分子(phytochromobillin)。光敏素將季節的信息送到頂芽,頂芽便開始進入休眠;其它的葉片啟動衰老機制、將可以回收的養分盡量回收之後,隨著連接葉柄與莖的薄壁細胞死亡,毫無生氣的葉片因自己重量的垂墜,被拉離開植株,飄落到地面。

這一切雖然看似與光合作用無關,但它卻是背後的影武者。在夏季的尾聲,隨著日照時間減少,植物能進行光合作用的時間縮短;同時,因為太陽的角度逐漸偏斜,在有限時間內,植物能捕捉到的光能也逐漸減少。以經濟的角度來看,光合自營生物此時若仍維持著龐大數量的葉片,並不是一種聰明的做法;於是有些樹木選擇將葉片中的養分回收儲存,同時降低所有的活動來過冬。等到冬去春來,可進行光合作用的時間變長了,加上太陽的角度逐漸轉正,植物以光敏素覺察到黑夜時間逐漸縮短,新芽便開始萌發,葉綠素的合成與葉綠體的發育,讓新生的葉片抹上了一層層的綠意。

由此可知,光合作用需要捕捉光能、以及將光能轉換為化學能的「用具」,並且,這些用具要能夠被恰當地放置在可以接收到足夠光能的地方。除了少數因為生活環境而必須修改基本設計的植物以外,絕大多數植物執行光合作用的主要部位是葉片;而葉片中用來捕捉光能的用具就是光系統(photosystem)。

抽絲剝繭光系統的運作

在葉綠體的類囊體膜(stromal membrane)上,可以很容易的找到光系統。高等植物具有兩種光系統,我們稱為光系統I與光系統II。不論是哪一種,都與它們的細菌祖先(綠硫細菌以及紫色細菌)有相當程度的相似。光系統I主要吸收700奈米的偏紅外光,光系統II主要吸收680奈米的紅光,將光能轉換為碳水化合物(化學能)。

光系統設計得極為精巧,以兩個葉綠素a為中心,許多蛋白質與其他色素(主要為葉綠素aβ胡蘿蔔素)圍繞在旁。這些色素僅有少數直接參與光反應(light reaction),大部分則協助中心的兩個葉綠素a收集光能。以藍綠菌的光系統I為例,128個色素分子中,協助收集光能的分子就有112個,其中90個是葉綠素a22個是類胡蘿蔔素。
 
葉綠體的構造(左)。圖片來源:Wiki
為何光系統必須有這麼多協助光能的分子,主要有兩個原因:一、光反應傳導的速度,遠大於個別葉綠素被太陽所發出的光子擊中的頻率;二、葉綠素在植物葉片中並非均勻分佈,而是被關在葉綠體中。

光反應的傳導速度非常快速。由兩個葉綠素與蛋白質構成的反應中心,在接收到光能後,大約在數個飛秒(fs10-12秒)內就將電子傳遞給下一個成員。大部分的電子傳遞都是在幾個微秒(μs10-6秒)之內完成,即使是最慢的步驟——由質體醌(plastoquinone)到細胞色素b6f複合體──也只需要幾個毫秒(ms10-3秒)。但即使在日正當中時,一個葉綠素每秒最多只會被光子打中幾次。因此,協助吸收光能的色素分子的存在是必要的,否則位於反應中心的兩個葉綠素a必然會長期處在閒置的狀態中。

由於葉綠素被關在葉綠體內,使得每個植物細胞一定會有一些區域是沒有被光合色素覆蓋到的。雖然在理論上,若能將整個植物細胞蓋滿葉綠體,應該可以吸收到99.999%的光能;但如此一來,由於葉綠體形狀並不規則,必然會有一些葉綠體相互重疊,這意味著某些葉綠體的一部份構造是無法產生能量的。對自營生物來說,每個器官、組織、胞器,除了需要消耗寶貴的能量去製造以外,也需要定期汰舊換新其中的老廢零組件,而汰舊換新同樣要消耗能量。因此,要自營生物消耗能量去維持一個無法執行功能的「元件」無疑是不划算的。加上植物細胞中也需要提供空間給其他重要的胞器(如細胞核、粒線體等),所以沒有任何一顆植物細胞會為了要保證可以收集到99.999%的光能而產生過量的葉綠體;只需要提升葉綠體吸收光能的整體效率(加入多一點色素協助捕捉光能)就好。

在光系統中,除了葉綠素a以外,還有類胡蘿蔔素的加入。與葉綠素a只吸收藍光、紅光不同,類胡蘿蔔素主要吸收的光波是較偏綠的藍光與綠光,如此一來便擴大了植物可以利用的光能。再者,光系統還有捕光複合體(light harvesting complex),它除了含有更多的類胡蘿蔔素以外,還有葉綠素b。因為在構造上與葉綠素a的微小差別,使得葉綠素b吸收400~500奈米波長的光較葉綠素a更有效率。

兩個光系統都有屬於自己的捕光複合體:捕光複合體與光系統連接,以擴大光系統收集光能的能力。不過,捕光複合體與光系統之間的連接並不都是密不可分的。捕光複合體I與光系統I是不分開的,但是捕光複合體II與光系統II之間則存在著動態連結的關係。當光線充足時,與光系統II連接的捕光複合體II便離開,以降低植物因為吸收過多光能所產生的傷害;當光線不足時,捕光複合體II再度回到與光系統II連接的狀態,使光系統II可以收集更多的光能。

這一切都是藉著監控葉綠體內質體醌的氧化還原狀態來完成。

除此之外,由於葉綠體位於葉片的葉肉細胞中,一棵植物的葉片如何安排,也會影響到整體捕捉光能、產出化學能(醣類)的效率。互相重疊的葉片意味著有一部份的葉片被遮蔽而無法進行光合作用,因此植物必須精心安排新的葉片生長的位置,久而久之,便有了葉序(phyllotaxy),不同的植物有自己特定的葉片排列方式。

落葉是延續生存的招數

但是,再如何精心安排,最早成熟的葉片,可以接收到的光能免不了會隨著新葉的增多、壯大與成熟而逐漸減少;等到這片葉片能貢獻的能量已經不足以維持這片葉片時, 也就意味著它要被淘汰:走向衰老。

落葉樹每年的迎新去舊看似消耗能源,但化石證據卻發現,正是這迎新去舊的生存形式,使得落葉樹在白堊紀古近紀界線(Cretaceous-Paleogene boundary)的大滅絕事件後脫穎而出,成為地表上的強勢植物。畢竟在秋冬停止生長、進入休眠,雖然相當經濟,但對比於四季長青的常綠樹來說,卻是一種競爭上的劣勢。由於能量來自於遠處上方的太陽,所有的植物無不想方設法讓自己成為左鄰右舍中最高的那棵植物,以便吸收最多的光能;因此,冬季停止生長,在競爭上並非享有絕對的優勢。

但是,在白堊紀古近紀界線的隕石撞擊與火山爆發發生後,隨之而來的灰塵遮蔽了日光,造成植物無法進行光合作用,這時候,常綠樹的優勢反而成了劣勢,因為無法休眠又沒有能量來源,常綠樹在殘存的養分耗盡後便一一滅絕;而落葉樹反因為有休眠的機制,得以熬過漫長的冬季,即便這個「大滅絕冬季」,與其它的冬季相較之下,似乎是特別的漫長。如今地球上眾多落葉樹的生長更迭,也在四季之中各自形成一幅美景。

★延伸閱讀★
1.      Saenger, W., Jordan, P. and Krauß, N., The assembly of protein subunits and cofactors in photosystem I., Current Opinion in Structural Biology, Vol.12: 244–254, 2014.
2.      Buchanan, B.B., Gruissem, W. and Jones, R.L., Biochemistry and Molecular Biology of Plants, 2nd edition.
3.       Blonder, B., Royer, D.L., Johnson, K. R. et al., Plant Ecological Strategies Shift Across the Cretaceous–Paleogene Boundary, PLoS Biology, Vol. 12(9), 2014.


 (本文刊載於科學月刊2016年四月號

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為什麼「種豆南山下,草盛豆苗稀」?

陶淵明在「歸園田居」詩中,曾經提到「種豆南山下,草盛豆苗稀」。這首詩大家都很熟了,也是很受歡迎的國文教材,但是,有多少人認真去想為什麼「草盛豆苗稀」呢?難道只是因為陶淵明不會種田嗎?

雖然根據歷史的記載,「歸園田居」可能真的就是在他剛隱居的時候寫的(1);而在那時候,可能他的耕種技術也的確是還有待提升;不過筆者卻認為,從生物學的角度來看,「草盛豆苗稀」也不全是耕種技術的問題。

首先,我們來看一下氣候。陶淵明隱居的地點在潯陽柴桑,也就是現在的江西省九江市星子縣。當地是北緯29.44度,在北回歸線以北,屬於濕潤型亞熱帶氣候(2),1971-2000的年平均溫度為攝氏17.03度,每年四月就不再有攝氏零度以下的低溫(3)。雖然還是比臺灣偏北(台北市是北緯25.02度),大致上還是屬於溫和的氣候,植物的種類應該也不會相差太多。即使考慮近年來全球暖化的問題,應該也不會超過攝氏一度(4)。

在亞熱帶的台灣,夏天通常並不是植物茂盛生長的時期。為什麼呢?因為世界上90%的陸生植物是C3植物,這些植物在氣溫超過攝氏30度時,會因為光呼吸作用(photorespiration)造成水分的消耗大量上昇。C3植物(如大豆)在攝氏30度時,每抓一個二氧化碳分子就要消耗833個水(5),於是植物的生長速度就開始變慢。

不過,並不是所有的植物在夏天時生長速度都會變慢唷!有些植物,如玉米、甘蔗等,反而在夏天時長得特別好。為什麼呢?

原來玉米與甘蔗是所謂的C4植物,它們既耐熱又耐旱,跟C3植物比較起來,在攝氏30度時C4植物每抓一個二氧化碳的分子只消耗277個水(5),所以夏天的時候,它們的生長速度ㄧ點都不受影響呢!
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所謂的C3、C4植物,指得是它們在光合作用上的不同。C3植物進行光合作用時,是由卡爾文循環(Calvin cycle)的酵素(RuBisCo,如圖二)直接抓取溶解在細胞中的二氧化碳,與核酮糖1,5-二磷酸(ribulose 1,5-bisphosphate,RuBP)進行反應;


而C4植物則在卡爾文循環上面,又增加了幾個步驟,而且這幾個步驟還跟卡爾文循環在不同的組織中進行呢(如圖三)!為什麼會這樣呢?


原來,C4植物多半都生活在亞熱帶或熱帶,在這些氣候區,植物進行光合作用時,會遇到一個大問題。

這個問題來自於卡爾文循環的第…

孔雀秋海棠的光合作用魔術

原產於馬來西亞雨林的孔雀秋海棠(Begonia pavonina),只有在光線極弱的狀況下葉片會出現藍色。當光線夠強的時候,葉片上的藍色就不會出現了。

因為這藍色是如此的美麗,使它得到了「孔雀秋海棠」(peacock begonia)的美名。大家搶著種它,想要看到那美麗的孔雀藍;但到底為什麼要出現這美麗的孔雀藍呢?

通常我們都認為,在葉片裡面除了葉綠素以外的光合色素,都是輔助色素:在光線不夠時,幫忙吸收更多光能;在光線太強時,把多餘的能量發散。所以孔雀秋海棠的孔雀藍,是否也是一種輔助色素呢?

之前的研究已經發現,這些孔雀藍,應該是來自於被稱為虹彩體(iridoplast)的一種色素體(plastid)。虹彩體位於葉片上表皮的細胞中,為葉綠體的變體。在最近的研究發現,這些虹彩體的類囊體(thylakoids)以一種不尋常的方式排列:每疊葉綠餅(grana)由三到四個類囊體組成,厚度約為40奈米;而一疊一疊的葉綠餅之間的距離約為100奈米。


一般的葉綠體,通常葉綠餅的排列是散亂的(如圖);孔雀秋海棠的虹彩體的葉綠餅卻排得如此整齊,有什麼作用呢?

研究團隊測量了20個虹彩體,發現它們的特殊構造賦予它們反射435~500奈米的光波的能力。這個波長正好就是藍光波段的最右邊,與綠光交界的位置。這就是為什麼孔雀秋海棠是藍色的原因吧!

不過,這些虹彩體不只是會反射藍光而已。研究團隊還發現,虹彩體讓孔雀秋海棠吸收較長波的綠光與紅光的能力提升了!這對孔雀秋海棠是非常重要的,因為它們通常在熱帶雨林的地面上生長。

在熱帶雨林裡,光線都被大樹給遮住了,使得地表的光線極弱。弱到怎樣的地步呢?大約是樹冠光線強度的百萬到千萬分之一喔!而且還不只是光線變弱而已,因為雨林中的大樹們把進行光合作用所需的兩個主要波段的光(460奈米與680奈米)都吸收得差不多了,在這樣的環境下,孔雀秋海棠如果不發展出吸收一點綠光的本事,還真的會混不下去。

事實上,因為這些特殊的構造,虹彩體比一般的葉綠體進行光合作用的效率更高。研究團隊藉著測量葉綠體的螢光(葉綠體進行光合作用時,一部份的葉綠素會把吸收的光以暗紅色的螢光發射出去;所以可以藉著測量螢光了解植物進行光合作用的效率)發現,虹彩體進行光合作用的效率,比一般的葉綠體都好。不過,當光線變強的時候,虹彩體的效率就沒有那麼好了;這或許就是為何,當我們把孔雀秋海棠種在光線…

【原來作物有故事】鳳梨 漂洋過海在臺灣發揚光大

作者:葉綠舒、王奕盛、梁丞志

在台灣提到鳳梨,一定會想到鳳梨酥這代表台灣的伴手禮。但是鳳梨其實不是台灣原產的水果喔!鳳梨原產於熱帶南美洲,在哥倫布1493年的第二次航行時於瓜德羅普的村莊中發現後引進歐洲,約於16世紀中葉傳入中國;台灣則是在1605年先由葡萄牙人引進澳門,再由閩粵傳入台灣,至今已有三百多年歷史。

在台灣,鳳梨因為台語諧音「旺來」很吉利而廣受大眾喜愛,但其實鳳梨的名字是根據它果實的型態來的,因為果實的前端有一叢綠色的葉片,讓以前的人覺得很像鳳尾,加上果肉的顏色像梨,所以就取名為「鳳梨」。至於英文的名稱也是因為果實的外型像毬果、而肉質香甜,所以就被取名為「松蘋果」(pineapple)啦!其實鳳梨果實的毬果狀的外觀主要是因為鳳梨是「聚合果」,每顆鳳梨是由200朵鳳梨花集合而成的!而它的學名Ananas則是來自於圖皮語,意思是很棒的水果。

在哥倫布把鳳梨引進歐洲以後,因為它的香甜好滋味讓它大受歡迎;但是身為熱帶水果的鳳梨,在溫帶的歐洲長得並不好!為了要讓王公貴族們吃到鳳梨,十六世紀的園丁們發明了「鳳梨暖爐」:把單顆鳳梨放在由馬糞堆肥做的暖床上的木製棚架,並升起爐火來保持溫暖,好讓鳳梨這熱帶植物可以在溫帶的歐洲開花結果;世界上第一個溫室就這樣誕生了,並由此開啟了歐洲建造溫室的熱潮!

鳳梨不只是改變了歐洲,在日本人到台灣後,嚐到了鳳梨的香甜滋味,便開始推動鳳梨產業。1903年,岡村庄太郎於鳳山設置岡村鳳梨工廠,生產鳳梨罐頭;後來逐漸形成中部以員林、南部以鳳山為中心的鳳梨生產體系。在1938年時,鳳梨罐頭工廠女工竟然佔了全台灣女性勞動人數三分之一以上呢!光復以後台灣的鳳梨產業也曾在1971年登上世界第一,讓台灣被稱為「鳳梨王國」。但是後來不敵其他國家的競爭,已經由外銷罐頭改為多以內銷鮮食鳳梨為主的型態了。

從清朝、日治時代直到現在,台灣的鳳梨品系一直都一樣嗎?當然不是囉!最早的鳳梨被稱為「在來種」,後來日治時代為了製作罐頭方便,從夏威夷引進了開英種;到了1980年以後,因為罐頭外銷敵不過競爭,台灣的鳳梨改為內銷且以鮮食為主,為了挽救鳳梨產業,農改場、農試所便培育出各種不同適合鮮食的鳳梨:包括不用削皮可以直接剝來吃的釋迦鳳梨(台農4號),最適合在秋冬生產的冬蜜鳳梨(台農13號),有特殊香氣的香水鳳梨(台農11號),以及因為果肉乳白色被稱為牛奶鳳梨的台農20號等…