馬雅人使每株木瓜都能結果

木瓜。圖片來源：wiki

小時候常聽長輩說，木瓜（Carica papaya）有公有母，公的木瓜不會結果，所以只要砍到剩一株就好。那時候覺得真有意思，原來植物跟人一樣有性別。

長大以後卻發現，好像每株木瓜都能結果？那麼小時候長輩說的公母木瓜去哪裡了？筆者上網找資料，得到的結果是：木瓜的確有公母，不過栽培種的木瓜卻沒有公的，只有雌雄同體（hermaphrodite，約佔三分之二）與母的；野生的木瓜大約公母各半。

那麼，究竟栽培種的雌雄同體木瓜是怎麼來的？過去的研究發現，木瓜的性別確認，說像人也不像；怎麼說呢？原來木瓜的性別也是由Y染色體決定（跟人很像），但是跟人不像的點是，人的Y染色體比X小，但是木瓜的Y染色體比X長（1）。

那麼，雌雄同體的木瓜呢？雌雄同體木瓜的Y染色體被稱為Y^h染色體，除掉一段有八千多個鹼基對（base-pair）的反轉位子（Ty3-gypsy retrotransposon）之外，Y染色體與Y^h染色體在性別決定區域（在Y染色體稱為male-specific region，MSY 或是在Y^h染色體稱為 hermaphrodite-specific region，HSY）非常相似（差距在0.4%左右）（2）。後來也發現，雌雄同體的木瓜之所以不會產生雄樹是因為，Y染色體顯然少了一些重要的基因，造成YY基因型（不論是YY、YY^h或Y^hY^h）的木瓜胚胎大約在授粉後25-50天就停止發育了。

過去有些研究認為，木瓜的Y以及Y^h染色體約在七萬三千年前演化出來，因此認定雌雄同體的木瓜是自然演化的結果；最近一個跨國的研究發現，其實木瓜的Y^h染色體大約在4000年前才出現在中美洲，大約與馬雅文明的興起同時。

為什麼他們會導出跟以前的人如此不同的結論呢？其中之一是，研究團隊在MSY與HSY裡面發現了反轉位子。過去的研究都將反轉位子列入比對，造成相似度大幅下降。另一個原因則是，研究團隊找了36個品系（其中12個為商業的雌雄同體品系，另外24個為野生木瓜的雄樹）來進行定序與比對。過去研究的結論，只根據一筆資料的定序結果。

分析野生木瓜的雄樹也幫助研究團隊發現，現代木瓜應該是源自於中美洲哥斯大黎加的北太平洋岸區。野生木瓜的Y染色體，依據MSY區域可分為三型，其中與Y^h染色體最像的就是位於哥斯大黎加北太平洋岸區的MSY3。

台灣的水果實在是又多又好，因此我們不太覺得木瓜有什麼特別的地方。事實上，木瓜是最受歡迎的熱帶水果之一，若不計入香蕉與柳橙，木瓜產量世界第三，僅次於芒果與鳳梨（3）。

台灣在1940年代前因木瓜品種不佳（不知是否就是有公有母的那種？），所以木瓜的栽培不盛。後來引進國外品種以及自行育種後，木瓜的栽培一度極盛，甚至在1970年代還外銷日本賺取外匯；直到1980年代輪點病毒肆虐後才漸趨沈寂（4）。

研究團隊之所以對木瓜的性別決定系統感興趣，是想要找出抑制雌性的基因（female suppressor gene）。動物的Y染色體在演化的非常早期便已出現，要由基因上尋找較為不易；而木瓜則因為具有Y與Y^h染色體兩種，研究者可以經由比較這兩個染色體找到抑制雌性形成的基因（們）。

當然，因此而發現雌雄同體的木瓜的產生應該與馬雅文明相關，也算是意外的發現。馬雅人應該是在選種時有意識地保留了雌雄同體的木瓜，畢竟不需要雄樹的存在便可以結果，對人類來說是方便得多了。

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參考文獻：

1. Ming R. et. al. 2011. Sex chromosomes in land plants. Annu. Rev. Plant. Biol. 62:485-514.
2. VanBuren R. et. al. 2015. Origin and domestication of papaya Yh chromosome. Genome Research. 3. Wikipedia. Papaya.
4. 李文立。2009。木瓜栽培管理手冊。