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「環境教育與永續發展」跨領域課群--植物生理學課程討論會

上週四(2015/1/22)下午,兩位植物生理學的任課老師,針對植生未來課程執行討論了一下。

決議如下:

一、課程展演繼續舉行,但加入期末考試。104-1學期的植物生理學評量改為:
(1)期中展演:兩次,分別在第六週與第十二週,邀請生科系同學參與評分。第六週的期中展演範圍為第一~第五週,第十二週的期中展演範圍為第七~第十一週。評分方式為:老師評分、生科系同學評分、同儕評分以及組內互評。
(2)期末評量:一次,在第十八週,評量範圍為第十三週~第十七週的上課範圍。
(3)筆記:維持三篇,但繳交形式為第六、十二、十八週各交一篇。
二、專題演講仍會舉辦。

感恩這學期的老師們、同學們成就這門課程,也期待104-1學期!

「環境教育與永續發展」跨領域課群期中成果展--植物生理學期末報告

我們的期末報告在一月十二日,一樣在B202教室舉行。


第一組是林佳玟、陳柏倫、吳亭宜三位同學,講的是「植物與空間的關係」



第二組是黃建翔與葉偉倫兩位同學,題目是「人與植物(次級代謝)」,兩位同學為了要讓同學對未成熟的果實印象深刻,還把一根香蕉用顏料塗綠。



第三組是高誠皓與林聖閎兩位同學,講的是「植物對壓力的反應」。植物感受到外界的壓力,一定會作出適當的反應,例如食蟲植物感應到缺氮就會吃葷,豆科植物感應到缺氮就會召喚土裡的根瘤菌喔!


第四組由林容興、劉力華兩位同學報告「綠色奇蹟」,是有關於植物賀爾蒙-GA。當年育種時找到矮種的稻米與小麥,使農夫在田裡可以施放更多肥料,提升作物產量;但這些矮種的稻米和小麥,其實都與吉貝素(GA)有關唷!



第六組是凃品揚與簡易兩位同學,他們用了「關鍵時刻」的梗來講「溫度如何影響植物的發育」,展現絕佳的默契,全場笑聲不斷,可說是進步最多的一組喔!



最後是第五組,由肖思怡、陳麒元、魏詳運三位同學講「人類扮演上帝」,討論轉殖植物對世界的影響。



結束以後,老師給大家評語以及勉勵,並感謝大家一起成就這門課程。我們的課程圓滿結束了,這次大家都進步很多,感恩通識中心、感恩生科系、感恩周老師,更感恩所有的同學!這次大家都進步很多,真的很棒呢!


狸藻(bladderwort)不是肉食性植物(carnivorous plant)

狸藻為狸藻屬(Utricularia)植物的總稱,全世界有超過兩百種,有些是水生植物,有些則是生活在濕地的陸生植物。它們分佈的區域很廣,除了南極洲以外,都可以找到它們的蹤跡。

這種植物有個很特別的地方:植物體上除了行光合作用的葉片之外,還有捕蟲囊(bladder trap)。這些捕蟲囊看起來就像植物上的小袋子。

過去的研究發現,當小蟲靠近捕蟲囊時,會因為碰觸到外面的剛毛狀分支附屬物,驅動狸藻的捕蟲囊收縮,將小蟲吸進去。
因為這捕蟲囊要依靠小蟲的觸動才會發動,而且狸藻自己能夠進行光合作用;再加上其他的食蟲植物(如捕蠅草、毛氈苔等)也都是吃蟲的,所以,雖然早在1900年便已有科學家在捕蟲囊中發現藻類與植物的花粉,但是都認為那只不過是不小心「掉」進去的而已。

最近維也納大學(University of Vienna)的研究團隊發現,那些不小心「掉」進去捕蟲囊中的藻類與植物的花粉,並不是沒有用的垃圾;狸藻還是會消化、吸收他們的微量元素,提供自己生長所需。

怎麼確立這部分呢?原來,有些狸藻生長在泥炭沼澤(peat bogs)裡,在那裡,小蟲的來源極端缺少,如果光是依靠捕蟲,狸藻怎麼生活得下去呢?

於是,研究團隊分析了八個不同地區(包括泥炭沼澤、湖與人工池塘)、三個不同種類(分別是南方狸藻U. australis、普通狸藻U. vulgaris 與細葉狸藻 U. minor)、共兩千個捕蟲囊的內涵物。結果發現,只有10%的捕蟲囊內有小動物;50%的捕蟲囊內有藻類、植物的花粉(許多來自於水邊的陸生植物);其他40%則是真菌的菌絲、苔蘚的葉狀體以及土壤顆粒。

研究團隊分析發現,只有小動物、藻類、植物的花粉在捕蟲囊內的含量,可以對應到狸藻的生長;而真菌的菌絲、苔蘚的葉狀體以及土壤顆粒則無法對應到狸藻的生長。

當然,發現除了小動物以外,藻類與植物的花粉也可以影響狸藻的生長,證明它們出現在捕蟲囊內並非單純只是「意外」。狸藻把它們吸進去以後,仍然會消化、吸收、利用它們的養分來幫助自己的成長。

不過,小動物在捕蟲囊中的出現,除了可以對應到狸藻的生長以外,也可以對應到狸藻的碳/氮比(C/N ratio)。動物的蛋白質(氮)含量較高,可以提供狸藻需要的氮元素,同時對狸藻生成過冬所需要的芽(hibernation bud)也很重要。

過去一直以為狸藻是肉食性植物,維也納大學的發現,讓大家了解到…

農桿菌(Agrobacterium tumefaciens)的不確定性

現在作植物的轉殖,幾乎都是用農桿菌了。這個格蘭氏陰性(Gram negative)桿菌,原本是農作物的病菌,會導致植物產生腫瘤(crown gall);雖然植物的腫瘤不會轉移也沒有致命的風險,卻會使植物生產的養分,因為要供應給腫瘤而造成產量減少。

農桿菌所造成的危害,最早是在葡萄裡面發現;後來慢慢發現它其實可以危害許多植物,不過在自然界中以雙子葉植物居多。農桿菌自己帶了一個質體,稱為Ti質體。這個Ti質體,在農桿菌感染植物時,其中有一段DNA會插入植物的基因體中。

這段DNA(稱為T-DNA)裡面帶有合成兩種植物賀爾蒙所需的酵素基因,進入植物基因體後,便會使得該植物細胞開始大量產生生長素(auxin)與細胞分裂素(cytokinin)。這兩種賀爾蒙相加的結果,會使得細胞開始分裂增生,於是就產生腫瘤了。當然,T-DNA中還有其他的基因,會驅使植物細胞合成農桿菌所需要的養分,包括了小分子氨基酸與磷酸化的糖類等,這樣農桿菌在腫瘤中才能生長壯大。

原本研究農桿菌是為了要打敗它,但是科學家在研究的過程中發現,這隻細菌非常的有意思。原來,農桿菌在將T-DNA轉入植物基因體時,根本不管裡面有什麼、也不管有多長(當然,太長了效率會降低),它只認這段DNA的兩邊邊界(稱為左右邊界),然後就一股腦地將左右邊界之間的DNA給塞進植物裡面了。

這樣有意思的轉殖過程,就讓科學家們想到,如果可以把T-DNA用自己想要放進植物裡面的基因給取代,是不是就可以把「任何基因」都給它放進去了呢?

理論上是這樣,不過因為Ti質體實在是太大了(大約200kb以上),造成在實驗室裡面的操作很困難。這個障礙,直到1983年 Hoekema 以及de Frammond這兩個研究團隊發現,可以把Ti質體一分為二之後,農桿菌才成為研究植物的人的心頭寶。

從此以後,農桿菌開始被大量用在製作轉基因植物上;原本是雙子葉植物的病原菌的它,經過研究團隊悉心調製配方以後,它現在已經可以說是少有敵手。跟基因槍相比,又不用買很貴的儀器、也不需要買金粉或鎢粉;只要把質體做好,塞到農桿菌裡面,養個一堆以後,把要轉的組織泡在裡面若干時間,就大功告成了!它能夠成為植物研究者的心頭寶,真的不是蓋的!

但是,它還是有一些限制。過去的研究發現,由於農桿菌只需要在植物基因體上找到很小一段序列相似,就可以進行轉殖;於是幾乎可以說,農桿菌在植物基因體…

細菌也有個體差異嗎?

我們都是人(Homo sapiens),同屬同種,但是每個人都不大一樣。細菌呢?

當然,讀者會說,因為我們是進行有性生殖的多細胞生物,個體之間當然會有差異;而細菌以二分裂(fission)法繁殖,照理說,不管細菌二分裂幾次,所有的細菌應該都一模一樣吧!

但是,真的是這樣嗎?

最近,約克大學(University of York)的生物系的研究結果,提供了一個有趣的思考面向(1)。

研究團隊由種在路邊的野豌豆(Vicia sativa)與白三葉草(Trifolium repens)的根部各採取了36個根瘤(root nodule),把每個根瘤中的菌分別培養後,鑑定它們的種類。


鑑定分為16S 核糖核酸(16S rRNA)、核心基因(core genes)與輔助基因(accessory genes)定序。一般來說,16S核糖核酸是必需的基因,只要有一點變化,就可能會讓生物死翹翹;所以它的變異性很低;核心基因也是必需的基因,但可以容許的變異度會比16S核糖核酸要大一點,所以變異也會多一點點。至於輔助基因,因為它們的存在無關乎生物的生存,容許的變異性最大。

結果研究團隊發現:由16S核糖核酸定序發現,它們都是豌豆根瘤菌(Rhizobium leguminosarum);但是當分析核心基因與輔助基因序列時發現,這72隻豌豆根瘤菌,彼此之間都不大一樣!

多不一樣呢?研究團隊分析後發現,這些豌豆根瘤菌們可以被分成由A到E的五群。

當然,這些豌豆根瘤菌們的輔助基因差異更大。前面已經說過輔助基因指得是生物生長發育的非必需基因,簡單來說,沒有也死不了,所以可以容許較大的變異;在根瘤菌裡面,最著名的輔助基因就是與根瘤形成(nod,nodulation of the host plant)以及固氮(niffix)相關的基因了。這些基因決定了根瘤菌能不能與豆科植物共生、能與哪些豆科植物共生。

從上面的圖可以看到,同樣屬於B群的豌豆根瘤菌裡面,有些可以與野豌豆共生(紅色),有些可以與白三葉草共生(藍色);在C群與E群裡面也看到同樣的情形。

由於與根瘤形成以及固氮相關的基因位於質體上(pRL10質體,2),這個結果顯示了根瘤菌也會互相交換質體來獲取不同的能力。根瘤菌總共有六個質體,上面攜帶的大部分都是輔助基因。

一樣都是豌豆根瘤菌,跟植物展開共生生活後,卻開始產生了個體差異;這個狀況,就像學…

欲擒故縱的萊佛士豬籠草(Raffles’ pitcher plant)

原產於馬來半島與東南亞的萊佛士豬籠草(Nepenthes rafflesiana,Raffles’ pitcher plant),從外觀上看起來,跟其他的豬籠草也沒多大不同;不過,在每天中午前後的幾個小時之間,它的籠子內側會變得不滑。這時候,附近的螞蟻就會跑到籠子裡面去採食它的蜜汁(nectar)。

但是,除了這幾個小時以外,其他的時候籠子內側都是滑溜溜的;此時只要有螞蟻走到籠子內側,就很容易會失足墜崖--下面可沒有魚蝦可吃,也沒有萬年玄冰,只有充滿了酵素的化屍水消化液等著將螞蟻給消化得屍骨無存。

來自德國、英國與汶萊的研究團隊,對於為何萊佛士豬籠草為何有幾個小時乾燥覺得很好奇,進行了田野研究。他們在中午那幾小時,用稀釋的糖溶液保持籠子內側濕潤;結果發現,中午有幾個小時乾燥的豬籠草,比保持濕潤的多抓了36%的螞蟻。

筆者想,或許一天二十四小時都保持濕潤的豬籠草,由於每一隻螞蟻都有去無回,使得過去探路的螞蟻少了,於是就抓到比較少的螞蟻;又或者,當有螞蟻失足墜崖時,倖存的螞蟻會回去通風報信,使其他的螞蟻不敢去,但有時乾燥的籠子,會使得螞蟻認為,這裡是安全的,可以一再造訪?這是否也間接告訴我們,螞蟻的記憶其實並不長久?

參考文獻:

Sid Perkins. 2015/1/13. Why this plant is only a part-time killer. Science Now.

GmSALT3:使大豆耐鹽的基因

地球在改變。因為農耕改變了地貌,使得土壤流失、土地酸化與鹽化;據估計,目前全球農地大約有兩成已經鹽化,而這個比例將在未來35年間加倍。

除了要改良耕作方式與灌溉方法之外,科學家們也在找尋耐鹽的新品種。2014年年底,澳洲與中國的研究團隊,從大豆(Glycine max)中找到了耐鹽的基因。

大豆是世界第五大作物,營養豐富,種子中有18%是油脂,38%是蛋白質,素有「田園之肉」的美名(1)。但是,它的耐鹽性只有中等,當土壤中的鹽分由2dS/m上昇到7dS/m時,產量便下降百分之四十(dS/m 是每升700毫克的鹽)。

但是,並不是所有的大豆都只有中度耐鹽性。不同的品系,對土壤的鹽度呈現不相同的反應;耐鹽的品系與不耐鹽的品系,在鹽度較高的土壤中的產量相差了將近四成。

過去的研究已經發現,大豆第三條染色體上的N區與耐鹽性相關;這次,研究團隊找到了使大豆耐鹽的基因:GmSALT3(2)。

GmSALT3是一個陽離子-氫離子交換蛋白,它能將鈉離子(Na+)運出大豆的莖與葉(shoot),可能也包括根。研究團隊發現GmSALT3總共有九種單元型(haplotype):其中H1單元型能使大豆耐鹽,而H2-H9則無法使大豆耐鹽。而在中國種植的數十種大豆品系(包含31種栽培種以及22種野生種)中,GmSALT3的H1單元型的存在,與這些品系的耐鹽性息息相關,顯示了這個基因對大豆耐鹽性的重要。

研究團隊認為,找到這個基因之後,未來在育種時,可以使用基因標記(genetic marker)來確認耐鹽基因不會隨著育種的過程而被排除;近代的許多新品系大豆耐鹽性都不高,基因定序的結果也發現它們的GmSALT3已經不是H1單元型了。

找到耐鹽基因固然使人欣慰,不過改良耕作與灌溉的方式,以友善土地的方式進行農業,才是我們更需要做的事。否則,當土地已經嚴重地鹽化時,任何植物都無法在上面生長,再怎麼改良作物都只是緣木求魚而已!


參考文獻:

1. Singh, G. (2010) The Soybean: Botany, Production and Uses. Oxfordshire, UK: CABI Publishing.

2. Rongxia Guan1,†, Yue Qu2,†, Yong Guo1,†, Lili Yu1,†, Ying Liu1, Jinghan Jiang1, Jiang…

藻華(algae bloom)「有時候」也會自然發生

藻華(algae bloom)大家應該都聽過,甚至親眼看過;對於藻華的成因,一般都認為是由於水中的氮與磷過高,造成藻類--淡水主要是藍綠菌cyanobacteria,海水則是如有毒渦鞭毛藻[toxic dinoflagellate]之類--增生,除了會使得水中的植物因為照不到光線死亡,進而影響到動物的生存,最後產生死亡海域(dead zone)等等結果之外,有些藻類也會產生毒素,使人類無法飲用(如去年發生在伊利湖的事件)。

而水中的氮與磷為何會過高呢?許多研究都指向人為因素:過量施肥、使用含磷的洗劑等等。因此,怎樣才是合理化施肥成為重點。如基肥的使用,通常在播種/植苗之前,現在已有人認為,在土地沒有農作物之前施放肥料,會造成肥料流入溝渠、湖泊中。而開發不含磷的洗劑並鼓勵使用,也成為重點(台灣在這件事上好像有點慢)。

不過,最近來自達特茅斯學院(Dartmouth College)的研究成果發現,藍綠菌在一些氮與磷介於中等到低濃度的水體中,能啟動正向循環,使環境適合它們大量繁殖--於是藻華就出現了。

研究團隊發現,雖然大部分的藍綠菌只能使用空氣中的氮以及釋放在水裡的無機氮與磷,但有些藍綠菌可以取得沈積在湖底的氮與磷。如此一來,氮與磷的來源增加了,物質循環的速度變快了,不只是藍綠菌可以長得快,其他的藻類也可以加速生長,然後就是藻華。

當然,這些會造成自然發生的藻華的藍綠菌其實並不佔多數,我們經常看見的藻華,還是來自於人為因素居多。

參考文獻:

2015/1/8. Algae blooms create their own favorable conditions. Science Direct.

玉米(maize)的前世今生

美國是玉米的國度。翻開「雜食者的兩難」第九十四頁,你會看到「實際上,我們每人每年消耗一公噸的玉米」這句話。這一公噸當然不是「啃」下肚的:它以動物飼料、高果糖糖漿、玉米餅、玉米粉等型態,或直接或間接地進入你的體內。


如果回頭看四千年前北美並不產玉米,現在玉米如此的普及也真是令人驚訝。但是北美洲真的不是玉米的原鄉!玉米(Zea mays)原產於中美洲,它的祖先是大芻草(teosinte)。但是,大芻草長得跟玉米還有相當的落差;雖然在遠古的氣候與二氧化碳濃度下培育的大芻草,與現代的玉米有相像之處(詳見「大芻草真的是玉米的祖先嗎?」),但還是存在著差異的。

這個差異,是數千年來育種的結果。大芻草原產於墨西哥中部,大約在六千到一萬年前馴化。四千年前它首次出現在美國的東南部,但究竟它是沿著太平洋海岸而來,或是由墨西哥中部的高地傳播到美國呢?

為了解開這個謎團,來自哥本哈根大學(University of Copenhagen)的研究團隊,將來自七個不同考古位址的32個玉米芯進行定序。這些玉米芯橫跨了五千年的光陰,品種也不相同。


定序的結果發現,四千年前首先傳入美國的玉米,是來自於高地的品系;兩千年以後,玉米的基因中,開始混入由太平洋海岸傳入的品系。由於海岸與高地玉米是兩種不同的品系,而海岸品系的玉米對美國東南部的乾燥氣候可能也有適應不良的問題,農夫們開始進行雜交與育種,試圖培育出更能適應乾燥氣候的玉米。

不過,首先育種成功的品系倒不具有耐旱的特性,而是不落果(shattering,zagl1)品系。對植物來說,瓜熟蒂落才能成功地散佈種子,但是這卻會使農夫收穫困難。接著耐旱品系才出現(筆者按:由於玉米是C4植物,原本就比較耐旱,而掉在地上的果實就不會被收集,或許這也是不落果首先被篩選出來的原因吧?)。最後,大約一千年前,才有好吃又營養的玉米品系被培育出來。

從這些資料裡,可以看到即使是玉米這樣較為近代才馴化、育種的作物,都有這樣複雜的歷史;如小麥、稻米等作物,他們的演進就更加複雜了。種植作物的人,或有心、或無意,使作物有了今天的風貌,在我們吃著好吃又營養的「大」玉米時,遙想那比玉米筍還小的大芻草的果實,能不神往乎?

參考文獻:

Lizzie Wade. 2015/1/8. How corn became corn. Science Now.

M. Thomas P. Gilbe…

2014十大點閱文章

不知不覺,這個部落格也開了快一年了,去年很認真的筆耕,我不敢列出「十大好文」,在這裡列出最多人點閱的十篇文章,跟大家分享。

點閱率由高排到低是

第一名:城市森林對於都市居民的健康至關緊要


第二名:嘗試找出綠光雷射筆鑑定冒牌橄欖油背後的科學


第三名:豆科植物如何保持不多不少的根瘤(root nodule)?


第四名:為何咖啡要合成咖啡因?讓咖啡的基因體告訴你


第五名:光敏素(phytochrome)與光合作用(photosynthesis)(一)

第六名:從哈伯法(Haber-Bosch Process)說起


第七名:你不知道的「哭竹出筍」



第八名:胭脂紅(cochineal)是怎麼來的?


第九名:你的咖啡裡面真的只有咖啡嗎?


第十名:【豆知識】本土細菌(autochthonous bacteria)


希望今年能跟大家介紹更多好東西,也感恩大家過去一年的支持喔!

馬鈴薯(potato)的身世

最近新聞提到,比利時要申請炸薯條(French fries)為世界遺產(1, 2),就讓我想到我跟馬鈴薯之間的一件趣事了。

在台灣,我這一輩以及更老幾輩的人,對馬鈴薯的印象應該就是咖哩飯吧。不管是豬肉咖哩還是牛肉咖哩,裡面少不了胡蘿蔔跟馬鈴薯。

等到1984年麥當勞進軍台灣以後(3),我們才第一次看到原來馬鈴薯還可以變成薯條。當然,那時候有點好奇為何薯條不叫做fried potato sticks而是叫做French fries,不過在那沒有網路、翻查資訊不容易的時代,對薯條的好奇也僅止於此。

等到出國以後,發現老美吃馬鈴薯並不止於炸薯條;還有烤馬鈴薯(baked potatoes)、薯泥(meshed potatoes)等等。不過,對我等吃慣了米飯的人來說,總覺得還是米飯好。

後來畢業到了加州工作,單位裡面有幾位從大陸來的同事。有一天,在跟大陸的同事閒聊,他提到「讓我老婆給我作個炒土豆絲吃」。這句話,讓我愣住了。

同事發現我沒有回答,就問我怎麼啦?我老老實實的問他:「炒土豆我可以了解,不過土豆怎麼弄成絲呢?」

同事想了幾秒,便哈哈大笑說,是「炒馬鈴薯絲」。原來在大陸,potato在北方叫做「土豆」,南方才叫做「馬鈴薯」。但是在台灣,土豆就是peanut,也就是花生,所以一聽到要把花生弄成絲,我就完全無法理解這是怎樣的一種特技呢?

話說回來,馬鈴薯(Solanum tuberosum L.)其實是茄科(Solanaceae)茄屬植物,跟它同科同屬、可以食用的植物包括了蕃茄(tomato,Solanum lycopersicum)與茄子(eggplant,Solanum melongena)。而與它同科不同屬的有顛茄(deadly nightshade,Atropa belladonna)。

不過,馬鈴薯在茄科植物中獨領風騷,它是世界第四大糧食作物,只落後稻米、小麥與玉米。發源於安地斯山高原的它,具有前三大作物所沒有的特性:耐寒。

由於它耐寒的特性,使得海拔四千公尺的阿爾蒂普拉諾高原(Altiplano)成為可以居住的區域,當地的人民依靠它為生,並出現了蒂亞瓦納科(Tiwanaku)文明與印加文明。最後,馬鈴薯隨著地理大發現,被帶回了西班牙。

雖然對於馬鈴薯是否真的是由皮薩羅(Francisco Pizarro)帶回西班牙尚有爭議,但根據目前的資料(4),馬鈴薯最晚…

與蠑螈共生的藻類:Oophila amblystomatis

蠑螈(salamander)有很多種類,不過上面這種蠑螈(斑點鈍口螈)不一樣。

牠不一樣的地方在於牠曾經與一種單細胞的藻類共生。這種藻類的學名是Oophila amblystomatis。由於與藻類共生,使得斑點鈍口螈的胚胎看起來像是綠色的水晶球。

仔細觀察後,發現Oophila住在蠑螈的細胞裡面,而不是細胞外面。這在脊椎動物裡面還是第一次發現,因為脊椎動物的適應性免疫系統(adaptive immune system)可以辨認不屬於他的部分,並產生免疫反應。但是,顯然Oophila並沒有受到斑點鈍口螈的免疫反應干擾,而且Oophila與蠑螈之間構成了一個和樂的小社會:與Oophila共生的細胞,將他們的粒線體安排在Oophila的旁邊,盡情地利用Oophila產生的氧氣;而蠑螈胚胎細胞呼吸作用產生的廢物,馬上就被一旁的Oophila拿來進行光合作用。

過去曾有發現珊瑚與藻類共生的例子,但是藻類與脊椎動物共生,這真的還是第一遭。也因為這樣,這種藻類被取了個綽號:salamander algae(蠑螈藻)。根據目前的資料,Oophila不僅住在斑點鈍口螈的胚胎裡,它還有可能隨著蠑螈的生殖細胞遺傳到下一代!

參考文獻:

Anna Petherick. 2010/7/30. A solar salamander-Photosynthetic algae have been found inside the cells of a vertebrate for the first time. Nature News.

Ryan Kerney, Eunsoo Kim, Roger P. Hangarter, Aaron A. Heiss, Cory D. Bishop, and Brian K. Hall. 2011. Intracellular invasion of green algae in a salamander host. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 108(16):6497–6502, doi: 10.1073/pnas.1018259108

細胞壁(cell wall)的合成很複雜!很複雜!很複雜!

最近這些年,生質燃料(biofuel)是個熱門的話題;但是用什麼當原料,對於世界會有不同的影響。

怎麼說呢?最容易的,是使用甘蔗的蔗糖或玉米澱粉來發酵產生酒精,但是這類的燃料卻不免有「與人爭食」的疑慮。發生在2008年的全球糧食危機,就跟美國把一部份的玉米投入生質燃料的製作有關。

其次是使用動物或植物油脂(亞麻油、大豆油、椰子油等)製作的生質柴油。同樣的,這也有「與人爭食」的疑慮。

不論是使用澱粉/蔗糖為原料的酒精,或是使用動植物油脂的生質柴油,除了與人爭食的問題之外,另外一個問題是:若不要與人爭食,便需為了種植這些作物將更多的森林/草原改為農田;如此一來地球生態又會被改變,而大量開墾往往涉及燒荒,也會產生大量的二氧化碳與霧霾等等...

最環保的原料可能就是利用落葉、廢木、舊衣、廢紙等的纖維素,經過分解、發酵產生酒精了。由於這些原料原本就是廢棄物,也不需要為了取得他們而開墾森林與草原,當然也不會有燒荒的行為發生。

可是,說來簡單,做來卻不容易。怎麼說呢?原來,植物的細胞壁主要由三種成分組成:纖維素(cellulose),它是由β-葡萄糖所組成的長鏈;半纖維素(hemicellulose),它由木糖(xylose)、甘露糖(mannose)、葡萄糖以及半乳糖(galactose)所組成的分支狀結構;以及木質素(lignin)。其中的纖維素與半纖維素分解後都可以發酵為酒精,但是木質素不但無法發酵成為酒精,它也會成為纖維素與半纖維素分解時的重大障礙。


那麼,是否可以讓植物不要合成木質素呢?答案是:很難。木質素在植物次生細胞壁(secondary cell wall)時一起形成,主要的功能是幫助植物細胞壁的強度增加;同樣的,植物的導管(xylem)也需要木質素來提升強度,以免在輸送水分時導管因水快速流動所產生的負壓而崩塌。

木質素是一群奇妙的分子。它主要由三個單體(monomer)構成:

這三個單體,彼此之間形成複雜的交聯鍵(crosslink)。這些交聯鍵如此複雜,使得木質素沒有固定的構造。

雖然不可能有不含木質素的植物,但如果對植物的細胞壁合成有足夠的了解,或許可以降低木質素的合成;也就是基於這樣的想法,麻州大學(University of Massachusetts)與加大戴維斯分校(University of California, Davis)的研究團隊,將過去…

殊途同歸:由葉綠素合成酶(chlorophyll synthase)談生物的複雜性

我們在2014年的12月11日,邀請了中研院農生中心的常怡雍老師來跟大家分享他在葉綠素代謝上的新發現

常老師在找尋植物的耐熱基因上卓然有成,這次卻不講他的耐熱基因們,固然是因為謙虛(常老師說,既然筆者的名字跟葉綠素很像,他又剛好有這個新發現,所以他覺得一定要講XD),但其實這個新發現還是從耐熱基因的研究產生的。

怎麼說呢?原來,一開始這個突變株是被命名為dlt4(defect in long-term acquired thermotolerance)。研究團隊多年來一直都是以阿拉伯芥(Arabidopsis thaliana)為材料,找尋暴露在高溫下之後,重回正常狀態培養發生漂白化(bleaching)的突變株,而dlt4就是其中之一。

研究團隊找到有合適的性狀的突變株之後,接著就是去找突變的基因。當他們找到dlt4發生突變的位點以後,卻發現那個基因的序列跟藍綠菌的chlorophyll synthase(葉綠素合成酶)很像(以下改稱dlt4chlg)。

研究團隊接著發現,正如上圖(b)所顯示的,chlg-1突變株的漂白化性狀,如果在熱處理後回到黑暗中培養兩天,就不會出現了;可是他們在阿拉伯芥突變株種源庫中找到的相同基因的突變種(稱為chlg-2),卻是不管有沒有熱處理都會有漂白化的性狀。

原來,chlg-1(原來的dlt4)突變株的葉綠素合成酶上發生的突變是所謂的「錯義突變」(missense mutation)。這個突變使得原來葉綠素合成酶的第217號氨基酸由甘氨酸(glycine,縮寫為G)變為精氨酸(arginine,縮寫為R)。由於甘氨酸與精氨酸的性質非常不同,大小差距也非常大(如下圖),造成整個葉綠素合成酶變得不穩定,結果就是chlg-1突變株的葉綠素合成酶的量只有野生種的十分之一而已。



而葉綠素合成酶的量下降到原來的一成,使得chlg-1突變株在熱處理後發生植醇葉綠素 a(chlorophyllide a)累積的現象。不過,在植物裡面,有兩種狀況下會產生植醇葉綠素a

哪兩種狀況呢?一種是從新(de novo)合成葉綠素a的途徑,這部分已知是由原植醇葉綠素氧化還原酶(protochlorophyllide oxidoreductase)負責;另一種則是在第二光系統(photosystem II)中的D1蛋白分解的時候。由於chlg-1的白化苗在…

從抗藥性雜草談耕種的方式

今年美國堪薩斯州的農民發現,他們最愛用、也最好用的除草劑嘉磷塞(在台灣叫年年春)已經不好用了。過去這種農藥噴到哪裡,草就死到哪裡;但是今年它的效果卻很差。而這樣的現象,不只在堪薩斯州,在美國的很多地方都出現了。


農民們都慌了。如果不能用除草劑,那要怎麼殺雜草呢?

堪薩斯州的雜草專家說,如果嘉磷塞已經沒辦法了,他們唯一的建議就是:回到幾十年前的老方法,用耕耘機深耕吧!

原來,在最近這幾十年,美國的農民們已經不再使用耕耘機深耕土地了;為什麼呢?

因為,雖然用耕耘機進行深耕,可以把收割後留在土壤表面的雜草、雜草種子、害蟲的蟲卵都翻到土壤的下層,這樣就可以把它們殺死,下次要播種的時候,就可以少用農藥了;但是深耕也同時將深處的土壤翻出來到表面,而土壤裡面有很多對農作物有益處的細菌。當他們被暴露在空氣裡,有些細菌就會死亡。另外,通常農民在用耕耘機深耕以後,為了要確定那些雜草、害蟲一定會死掉,接著會有幾個星期,農民會讓土地閒置在那裡,什麼也不做。

在這段時間裡,這些土壤就在田裡任由日曬雨淋;沒有植物在上面擋著,當風吹過來,這些土壤,就被風帶走了;遇到下雨,這些土壤,就被雨水帶走了。於是,可以用來耕種的土壤就變得越來越少了。雖然風跟水每次帶走的土壤似乎並不多,但是科學家們預估,如果繼續下去,農地的生產量會在三十到五十年之間減半。

所以,為了減少土壤的損失,美國的農民們在幾十年前就開始使用「免耕耕作法」了。

「免耕耕作法」是什麼呢?簡單來說,就是在收割以後,農夫不去清理土地。當然,土地不清理,除了殘留的農作物會長出新芽以外,雜草也會開始生長;等到農夫準備開始種新的農作物之前,就要先噴灑除草劑,讓田裡的植物全部死光光以後,才能種新的囉!

既然目的是要完全消滅土地上原有的植物,所以嘉磷塞就成為農夫們最愛用的除草劑了。因為嘉磷塞會使得植物無法合成氨基酸,所以任何植物只要一碰上它,很快就會死掉。對農夫們來說,這種除草劑真的是太好用了!

但是年復一年的使用除草劑,最後卻使得雜草們發展出抗藥性;於是就有了今年的問題。雖然「免耕耕作法」解決了土壤流失的問題,但是卻使農夫們大量使用除草劑,造成抗藥性雜草增加,感覺上似乎是用一個新的問題來解決舊的問題啊!


那麼,是否有其他的耕作方式可以解決問題呢?

或許,在同一塊土地上種植多種不同的農作物,會是解決之道喔!因為,當我們在田裡種了收穫時間各不相同的農作…