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目前顯示的是 九月, 2014的文章

光合作用的爭論與希爾反應(Hill Reaction)

在十七世紀中期的比利時的菲爾普爾德(Vilvoorde,在布魯塞爾附近),有位退休的醫生范‧海爾蒙特(Jan Baptist van Helmont)。說他已經退休,並不代表他老了;事實上,他是因為娶了有錢人家的女兒瑪格麗特(Margaret van Ranst),由於瑪格麗特帶來豐厚的財產,使得他可以早早退休,花更多的時間在他喜歡的研究與自然觀察上。


雖然范‧海爾蒙特是個神秘主義者,對煉金術非常有興趣;但是他也受到同時代的哈維(William Harvey)、伽利略(Galileo Galilei)以及培根(Francis Bacon)等人的影響,對於實證主義(Empiricism)相當的認同。

有一天,他在一個大盆子裡種下一棵柳樹。他把土壤與柳樹都秤重,同時也記錄下他每次加的水的重量。五年以後,他發現柳樹增加了74公斤重,但是土壤的重量幾乎沒有改變。

於是他做了一個結論:植物能把水轉化為它自身的質量。

當然這個結論並不十分正確,但是在當時也已經算是相當大的發現了;後來到十八世紀末瑞士的Jean Senebier與Nicolas-Théodore de Saussure(他同時也發現了植物需要特定元素才能存活)把參與光合作用的基本原料確立下來:水、二氧化碳、光。

但是,當時研究光合作用的人認為,光合作用的產物之一,也就是氧氣,是由二氧化碳產生的(「氣生派」)。現在當然知道這是錯誤的,但是以當時的知識與技術來看,由氣體轉化出氣體,似乎也沒什麼不對。

這個想法,直到Cornelius Bernardus (Kees) van Niel的出現,才被挑戰了。van Niel是一位微生物學家,他研究了兩種光合細菌(綠硫菌與紫硫菌),發現這些菌會產生黃色的元素硫(有些後來接著被氧化),於是提出「光合作用的氧氣不是來自於二氧化碳,而是來自於水」的說法(可以稱這個說法為「水生派」)。

但是畢竟細菌不是植物,所以還是有不少人不相信van Niel的說法。直到Robert Hill發現了Hill Reaction以後,「水生派」才開始佔上風。


Robert Hill似乎對自己的名字有些意見,因此他要求大家稱呼他為Robin。他在1922年來到劍橋大學生化所,一開始是研究血紅素。1926年開始研究細胞色素c(cytochrome c)。1932年開始跨足植物界,而且在1937年發現了…

豆科植物如何保持不多不少的根瘤(root nodule)?

豆科(legume)植物能在缺乏氮素的土壤中生長,完全是依靠著他們能與根瘤菌(rhizobia)共生的本事;而人們也很早就發現,把豆科植物納入輪作系統,可以使土地保持肥沃。

中國在漢朝時已發展出精緻的三年輪作系統,由夏季種黍開始,接著是小麥,第二年春天收穫小麥後種下大豆,然後到第三年夏天種小米。如此循環三年,同時將土地分成三份,第一年夏天第一塊地種黍、第二塊地種小米、第三塊地種大豆....這樣田地的養分會因為有大豆加入輪作而不至於缺氮,而每年都可以有小米、黍、大豆、小麥可吃。 歐洲直到一千年後才發展出輪作,但是複雜的程度則遠遠不及漢朝。

對於豆科植物來說,雖然根瘤菌可以使他們得以在缺氮的土地上繁衍,但如果根瘤長太多,對植物本身也會造成負擔。所以,植物一定要有個方法來調節根瘤生長的量。


過去透過研究長太多根瘤的植物發現,在百脈根(Lotus japonicus,為豆科的模式植物)裡面有個類受體激酶(receptor-like kinase)HAR1,它負責接收來自根的信息。當根與根瘤菌建立共生關係之後,由根部分泌出CLE-RS1與CLE-RS2(RS是「根的信號」Root Signal的意思)兩個多肽並經由導管傳送到植物的莖與葉(shoot);在莖與葉,由HAR1負責接收這兩個信號之後,然後莖與葉的細胞分泌一個化學物質來抑制更多的根瘤形成。

最近的研究發現,原來這個由莖與葉負責分泌的化學物質,應該就是細胞分裂素(cytokinin)。研究團隊發現,缺少HAR1的植物,只有細胞分裂素的分泌量顯著下降,而在過度表現CLE-RS1與CLE-RS2的植物中,細胞分裂素反而上昇;接下來更有意思的是,當植物被根瘤菌感染時,細胞分裂素也呈現上昇的趨勢。

於是研究團隊把缺少HAR1的植物用細胞分裂素處理,結果發現,原本缺少HAR1的植物會有非常多的根瘤,但是在使用細胞分裂素處理後,它的根瘤的數目甚至可以回到野生種的水平。

所以,豆科植物透過分泌細胞分裂素來抑制根瘤的產生;而細胞分裂素的分泌則有賴於HAR1的活化,而CLE-RS1與CLE-RS2(由根部分泌)可以活化HAR1。可以看到,植物透過層層嚴密的負回饋控制(negative feedback control)來調節根瘤產生的數目,使自己取得平衡,不至於因為產生太少根瘤造成氮不足,但也不會因為產生過多根瘤,使得養分分配錯置,影…

世界上第一個馴化桃子(peach)的人是哪裡的人呢?

「桃之夭夭,灼灼其華;之子于歸,宜室宜家。」詩經已經有以桃花比喻適婚年齡的女子的美,究竟桃子是什麼時候、在什麼地點被馴化(domestication)的呢?

從史書上找不到記載,不過最近多倫多大學(University of Tornoto)與浙江考古研究所(Zhejiang Institute of Archeology)的研究團隊,在長江下游找到了證據,證明了桃子應該是在7,500年前的南中國首次被馴化。

通常一年生的植物較容易被馴化。由於果樹有些要經過許多年才能開始結果(如文旦要7-8年),因此要到農業技術較成熟的時候,才會開始有人嘗試著栽種。不過,桃子(peach,Prunus persica)大約栽種2-3年後就會開始結果,因此過去一直認為,桃子應該是很早就被馴化了。但是一直都沒有找到適當的證據。

所謂的適當的證據,是科學家們要找到人們有意識地選取喜愛的性狀(如較大的果實、或是較好的口味等)。由於在長江流域的考古遺址中有很多桃核;所以,研究團隊比較了從六個站點所發掘的桃核化石的大小和結構。這六個站點的年代,大約橫跨5000年。透過比較每個站點的桃核化石的大小,研究團隊們能夠辨別,在長江流域的桃子,隨著時間的推移,果實越來越大;這表示馴化正在發生。在中國,第一個與現代桃核最相似的桃核出現在良渚文化(Liangzhu culture),大約在4,300-5,300年前蓬勃發展。

研究團隊認為,桃子大約花了三千年才馴化完成;因此,中國大約在7,500年左右開始馴化桃子。他們也認為,當時的人們應該已經懂得嫁接(grafting)與扦插。

參考文獻:

2014/9/6. It's the pits: Ancient peach stones offer clues to fruit's origins. Science Daily.

葉綠素 a (chlorophyll a)

葉綠素a(chlorophyll a)是地球上分佈最廣的光合色素,從原生的藻類到高等植物裡面都有它。

光系統(photosystem)中間的反應中心(reaction center)那兩個也是它。

每次看到它的3D圖形就覺得,它根本就是權杖嘛!所以得植物者得天下!

用葉脈密度(venation density)鑑定開花植物出現的年代

由於化石中的植物多半都只有器官,對於想要由化石資料重建當年生態系的古生物學家們是個大挑戰。最近,由美國與巴拿馬的科學家所組成的研究團隊,嘗試著用葉脈密度(venation density)來進行鑑定發現,大約在古新世(Paleocene,五千八百萬年前)時,開花植物就已經成為森林樹冠的一部份了。

為什麼挑選葉脈密度呢?如果做過葉脈標本,應該了解到葉脈是及不容易腐化的一部份;而到野外去走走時,往往也能發現「天然」的葉脈標本。葉脈因為有導管(xylem)以及支持導管的厚角細胞(collenchyma)這些由纖維素(cellulose)與木質素(lignin)的細胞壁構成的死細胞,因此不容易被分解。事實上,在植物常常留下的壓紋化石(leaf compression fossil)中,最容易觀察到的就是葉脈密度。

因此,科學家們想要利用葉脈密度來進行植物的鑑定。首先,科學家們要證明葉脈密度是可用的;因此他們到巴拿馬的兩座熱帶森林與馬里蘭州的一座溫帶森林中,靠著一個40公尺高的吊車與吊籃,採集了132種植物樹冠的葉片,以及這些植物底端的葉片。(筆者按:做這個研究的助理或研究生可不能有懼高症!)

接著他們分析這些葉片的葉脈密度,並與由白堊紀早期(Early Cretaceous,約一億三千兩百五十萬年前)到古新世時期的壓紋化石中的葉片的葉脈密度作比較。研究團隊發現,同一株植物的葉片,在樹冠的的葉脈密度,較樹底的為高。而且,樹底的葉片的葉脈密度,與來自古新世的壓紋化石中的葉脈密度相同。

由此,研究團隊認為,地球上的原始森林,最晚在五千八百萬年前的古新世,就已經有開花植物加入了。

筆者好奇的是:不知道葉脈的紋路,是否可以用來鑑定不同植物的種類呢?

參考文獻:

2014/9/1. Plant life forms in the fossil record: When did the first canopy flowers appear? Science Daily.

用遠紅光(Far-red light)驅動的光合作用

光合作用(photosynthesis)可以說是世界上最偉大的代謝途徑了。如果沒有它,地球上應該是一片沈寂:沒有植物、也沒有動物。

光合作用的核心,是收取光能的葉綠素(chlorophyll)。葉綠素有abc1c2df六種,除了葉綠素a以外,其他五種的分佈都是比較有限制的。由於葉綠素的構造的關係,它吸收紅光、藍光但是不吸收綠光,所以葉綠素是綠色的。


藍綠藻(cyanobacteria)除了有葉綠素adf之外,還有藻藍蛋白(Phycocyanin)與藻紅蛋白(phycoerythrin)等所構成的輔助色素。由於這些色素蛋白吸收的光波主要在橙、黃、綠波長的位置(500nm-620nm左右),使得藍綠藻在顏色上跟高等植物不同。不過,不管是葉綠素、藻紅蛋白還是藻藍蛋白,利用的都是可見光。

最近賓州州立大學(Penn State)的一群科學家,在溫泉裡面找到一屬藍綠藻Leptolyngbya,這屬的藍綠藻竟然可以使用遠紅光(大於700nm)來進行光合作用!

為什麼科學家們會想到要測試這種藍綠藻使用遠紅光進行光合作用的能力呢?原來它生活在黃石公園附近的LaDuke溫泉中(LaDuke hot spring in Montana, near Yellowstone National Park),上面有2釐米厚的一層細菌。這層細菌隔絕了遠紅光以外所有的光,而這種藍綠藻還能夠生活在這裡,代表它在光合作用上應該有與眾不同的能力。

為了找出這個與眾不同的能力,科學家們將這種藍綠藻在六種不同的光(白光、綠光、紅光、645nm的紅光、710nm的遠紅光、以及遠紅光)下培養之後,再分析它的色素種類與含量。結果發現只有在遠紅光的兩組中發現葉綠素f,而後續的轉錄分析(transcription profiling)顯示,Leptolyngbya藍綠藻可能是經由一個由21個基因組成的集團,來調整在不同光下面的基因表現。

當它暴露在只有遠紅光的環境中時,這21個基因的表現量上昇;而這些基因裡面包含了組成光合作用所需的光系統I、II以及藻膽體(phycobilisome)的蛋白質。相對的,原先用來組成這三個複合體(complex)的基因,他們的表現量在遠紅光下則呈現下降。而蛋白質的分析也確認了在遠紅光下,Leptolyngbya藍綠藻的光系統I、II以及藻膽體裡面的蛋白質已被這21個基因…

為何咖啡要合成咖啡因?讓咖啡的基因體告訴你

我們每天喝掉22.5億杯咖啡,算起來大約3-4個人一天喝掉一杯;這麼多人喝咖啡,種植咖啡的面積自然不會太小。全球種植咖啡的面積有1100萬公畝。

最近,咖啡的基因體已經定序完成了。雖然用來定序的不是阿拉比卡咖啡(Coffea arabica,有44條染色體),而是Coffea canephoraC. canephora,22條染色體,又稱為C. robusta,約佔世界咖啡總產量的30%);不過阿拉比卡咖啡是C. canephoraC. eugenioides的雜交種。


C. canephora咖啡的基因體由22條染色體構成,總大小是710 Mb。710 Mb有多大呢?想像整個咖啡的基因體印出來在我們面前,我們以一秒一字的速度來念,要念22年又6個多月才念得完。

分析的結果咖啡總共有25,574個產生蛋白質的基因,92個產生microRNA的基因。另外,整個基因體大約有一半是轉位子(transposable element)。

咖啡的基因體中,較特別的部分是,與抗病相關的基因(R基因)在演化上出現了串聯重複(tandem duplication)的現象;而合成酚醛類次級化合物(phenylpropanoids)的基因也變多了。這些基因包括合成類黃酮(isoflavone and flavnoids)的酵素、合成生物鹼(alkaloids)的酵素、合成單萜(monoterpene)的酵素、以及合成咖啡因(caffeine)的酵素等。

有沒有想過咖啡為何要合成咖啡因呢?其實咖啡合成咖啡因,主要是為了抗蟲(在葉片)以及抑制其他植物的種子發芽。居住在衣索比亞的人類,無意中發現了它有提神的效果,便開始採取它的果實。

生產咖啡因,對於咖啡的生存競爭能力顯然很重要。在基因體中,研究團隊看到有一個由23個基因構成的群集;與其他兩種會生產咖啡因的植物(茶 Camellia sinensis、可可 cacao Theobroma cacao)有明顯的不同。

雖然許多植物在演化過程中,都出現了產生多倍體的現象(如小麥、玉米、甘藍菜、蕃茄等),但是咖啡並沒有出現多倍體,而只是選擇性的以串聯重複的方式,將部分的基因擴張,來提昇自己的競爭力。

筆者每每看到這些證據都會想:我們把植物用來趕蟲的「毒素」當作寶來吸(如香菸)、喝(如咖啡、茶),植物有知,一定會啞然失笑。當然,一個物質是藥或是毒…

胭脂紅(cochineal)是怎麼來的?

不知道大家看過「無果汁飲料」那個影音檔嗎?在這個影音檔中,安部司先生帶著我們看到,不需要果汁也可以做出飲料。

在那個影音檔中提到,紅色的色素可以由「胭脂蟲」提煉出來,因為不是人工合成的,所以這樣叫做「天然」的食用色素。還記得在不同的課程中播放這一段時,很多同學都嚇到了。

應該是「吃小蟲」這個想法把大家給嚇到了吧?不過大家想過胭脂蟲長什麼樣子嗎?

從上圖可以想見,胭脂蟲長得一點也不特別,而且牠是仙人掌的害蟲。被牠寄生的仙人掌會變成下面那張照片的樣子。

胭脂蟲專門寄生在這一屬(Opuntia)的仙人掌上面。如果你看到上面的照片想到介殼蟲(scale insect),你猜對了。

胭脂蟲其實是介殼蟲的一種,全世界大約有8,000種介殼蟲,大部分都對我們沒什麼好處。這些蟲因為外殼有蠟質,所以噴灑殺蟲劑很難殺死他們。最好的辦法是用一些園藝界專用的油,噴在他們身上,讓他們窒息。

這種蟲的雌性以及若蟲(nymph)為了阻擋掠食昆蟲的追捕,會製造胭脂紅酸(carminic acid)。雖然胭脂紅酸可以佔牠體重的17-24%,但是在牠的腹部(abdomen)最多,因為那裡還有卵。一公克的胭脂紅染料,大約需要155隻胭脂蟲。工人會小心的把胭脂蟲用刷子刷下來,然後把牠們曬乾、蒸乾或烘乾。據說烘乾以後還要剔除掉胭脂紅酸較少的部位,只留下腹部。
與胭脂蟲同屬的介殼蟲,都有製造胭脂紅酸的能力。

當我們把胭脂紅酸提取出來後,再加入鋁鹽或鈣鹽,就成為所謂的「天然」胭脂紅染料。胭脂蟲跟牠的食草(nopal仙人掌)的產地都在中美洲,十五世紀時一度極盛,尤其以瓜地馬拉最多;後來在十九世紀(1869年),因為茜素(alizarin,在自然界中存在於茜草根內)人工合成成功而逐漸沒落,目前只有布料、食品跟化妝品還會使用胭脂紅。

其實,nopal仙人掌是當地人的食物,他們會把還沒有長出尖刺的嫩莖拿來做成沙拉。筆者之前在接近美墨邊界的聖地牙哥(San Diego, CA)住了幾年,常看到nopal 仙人掌,倒是沒看過有人吃它。

據稱,上圖這個階段的仙人掌嫩莖做沙拉最好吃,但是也有人喜歡它稍微老一點點(如下圖)。

Nopal仙人掌沙拉。看來不錯的樣子,希望不要太辣。

使用這種染料並不是歐洲人的發明,胭脂蟲早在馬雅跟阿茲特克時期就開始了。阿茲特克王要求人民一年要上繳一定量的胭脂紅,而等到西班牙人佔據中美洲以後,又變本加…