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藍綠菌(cyanobacteria)也有相剋作用(allelopathy)!

最近把去年的舊文「馬唐屬的雜草如何霸佔土地」拿到課堂上當作「相剋作用」的例子,讓同學了解到植物的世界其實並沒有想像中的那麼和平;但馬唐是透過抑制土壤中對農作物有益的細菌來抑制這些植物的生長,畢竟還是不夠直接。

筆者依稀記得,在「美國國家科學院院刊」上有一篇講到直接「剋」到植物的研究;於是便上去查了一查。結果想查的論文沒有查到,倒是看到了2010年有一篇研究藍綠菌的相剋作用,還蠻有趣的。

在這篇文章裡,來自葡萄牙與美國的研究團隊主要研究的是顫藻(Oscillatoria sp.)。這是一種絲狀的藍綠菌,會得到這個名字是因為它會以顫動的方式讓整個群落找到最好的受光角度。這種藍綠菌是以分段(fragmentation)的方式繁殖,整個屬大概有四十多種。

研究團隊挑選顫藻做為研究對象,是因為過去已經知道,養過顫藻的水可以抑制小球藻(Chlorella vulgaris)的生長;但是究竟是什麼物質,過去的研究並沒有繼續追下去。



研究團隊發現,即使在不同的光線、溫度、養分狀況下,顫藻對小球藻的抑制作用都在進入對數成長期(exponential growth phase)時達到高峰;於是研究團隊收集這段時間的培養液,以對小球藻生長抑制做為檢測系統,找出了抑制物質。

兩個主要的抑制物質的結構如上,它們是由十二個氨基酸所形成的環十二肽(cyclic dodecapetide)。有意思的是,這兩個環十二肽,在單獨使用時對於小球藻不產生相剋作用;但是合併使用時,只需要每毫升12.8微克(μg)便可以達成一半的生長抑制(IC50),若使用每毫升30微克時,則可以完全抑制小球藻的生長。除了小球藻以外,這兩個環十二肽的混合物,也可以抑制Ankistrodesmus falcatusChlamydomonas reinhardtii、以及Cylindrospermopsis raciborskii(柱孢藻)這些藻類的生長。其中的柱孢藻,常常在優養化的淡水水體中造成藻華(algae bloom),也會產生肝腎毒素,對我們造成傷害。

藍綠菌原本就富含次級代謝物,在顫藻中分離到的這兩種環十二肽,或許未來可以用來控制藻華的形成?當然,預防一定勝於治療的,所以不要藻華還是要避免過度施肥,以及減少使用含磷的洗衣粉、洗衣精吧!

參考文獻:

Pedro N. Leão, Alban R. Pereira,…

種什麼像什麼?

種稻與種麥會導致思考模式不同嗎?最近由維吉尼亞大學(University of Virginia)與中國合作的一項研究顯示,因為種麥只需要種稻一半的人力,數千年來使得種稻(長江以南)與種麥(長江以北)的區域的人們,有了不同的思考模式。

他們發現,種稻區的人的思考模式較傾向於「綜合式」(holistic)的,也就是所謂「東方式」的思考;而種麥區的人的思考模式,則是較為「西方式」的思考。

有意思的是,種麥區的離婚率比種稻區高了50%喔!

參考文獻:

T. Talhelm, X. Zhang, S. Oishi, C. Shimin, D. Duan, X. Lan, S. Kitayama. 2014. Large-Scale Psychological Differences Within China Explained by Rice Versus Wheat Agriculture. Science.344(6184): 603-608. DOI: 10.1126/science.1246850

2014/10/16. Esther Hsieh. Rice Farming Linked to Holistic Thinking:Historical agriculture practices predict modern mentalities

草莓的炭疽病是什麼?

最近的新聞報導提到,草莓(Fragaria × ananassa)爆發炭疽疫情,造成南投國姓鄉的莓農們損失慘重。

聽到炭疽病,不知道您想到什麼?

大家比較熟悉的,應該是人的炭疽病(anthrax)。它的病原是炭疽桿菌(Bacillus anthracis),嚴重可以致命。動物的炭疽病是人畜共通疾病,由於芽胞桿菌屬(Bacillus)可以生成孢子(內孢子,endospore),孢子耐乾、耐熱,可以存活甚久,因此也被當作細菌戰的武器。在九一一的時候,曾有恐怖組織寄送帶有炭疽桿菌孢子的信件,造成收信人的死亡。

雖然動物的炭疽病看起來很恐怖,不過,植物的炭疽病並不是由炭疽桿菌造成的。植物的炭疽病(black rot)的病原是真菌Colletotrichum gloeosporioides,除了會感染草莓,也會感染蘋果等其他果樹。

被這一屬的真菌感染的植物,因為呈現黑黑的病灶,看起來像炭,所以中文就把這種病稱為炭疽病;英文很直白的叫做black rot,翻譯的意思就是黑腐病。根據筆者手邊的資料,它會使草莓「葉部形成黑斑,在走莖上形成環斑,莖基部感染後期會導致草莓植株萎凋並死亡。葉柄及走莖感染炭疽病,初產生小斑,之後擴大變黑色,乾燥、並略凹陷,並造成連接葉片變褐色、下垂。在葉片表面上形成黑色1~2公厘或更大之病斑,有時顏色會變淺灰色。炭疽病亦會造成冠腐,由新芽侵入感染後,全株葉片變紅褐,會突然萎凋枯死,莖基內部呈現深紅色與青枯病類似,病株基部切開至於濕室中不產生菌泥,但會產生菌絲與孢子。受感染之成熟果實上形成小斑,凹陷、常變黑色,但潮濕季節時,顏色變淡,病斑會擴大癒合,果實最後變成木乃伊。」

Colletotrichum屬的真菌有有性與無性世代。以草莓炭疽菌為例,有性世代(teleomorph)被命名為Glomerella cingulata,而無性世代(anamorph)才被稱為Colletotrichum gloeosporioides

在台灣,草莓的炭疽病何時出現已不可考;但在1989年由桃園區農業改良場鑑定發現。由於真菌感染常發生在濕度高的雨季,而且土壤是真菌最大的培養基;今年大湖地區已經開始採用高架育苗,在一點五公尺高的架子上培育草莓的幼苗,減少植株與土壤接觸的機會,降低罹病率。

草莓的種植與採收都非常的耗人力,美國南加州也盛產草莓,但由於草莓工人工作非常的辛苦,在…

四季芒果與不時花(off season flower)

根據新聞的報導,雲林有個男子,因為毒癮犯了沒有錢買,於是就跑到斗六的兩處四季芒果園去偷了六百斤芒果,寄到台北水果商去託賣。沒想到果園有裝監視器,而台北的水果商因為不認識他,怕是贓物原封退回,於是人贓俱獲。 

四季芒果是什麼呢?原來是嘉義的張銘顯先生在1981年左右以懷特為父本,愛文為母本雜交育成的芒果。由於張先生是農民黨主席,因此將這新種的芒果命名為「農民黨」芒果;但由於這種芒果很容易開不時花(off season flower),造成它四季都會結果,便被暱稱為「四季檨」、「四季芒果」,於是「農民黨」芒果這個名字反而被淡忘了。 

「不時花」是什麼呢?當然就是不在一般這種植物應該開花的時候開出來的花,就被稱為「不時花」。一般來說,植物開花受到幾件事情的調控:日照長短(光週期)、溫度、生長狀態。

受到日照長短調控的植物,通常我們會說它是長日照或短日照植物。長日照植物多在夏天或夏末開花,而短日照植物則多半在秋天或秋末開花。有些植物則需要較高的溫度或較低的溫度才能形成花芽;至於生長狀態,有些植物就是一定要長到某個階段(如玉米),才會開始開花。

但是,不管是受到日照長短、溫度、或是生長狀態影響的植物,當我們了解影響他們開花的因素以後,幾乎都可以用人工的方法來讓他們提早或延後開花。不管是提早或延後,由於這樣開的花,並不在那種植物的開花季節,所以就被稱為不時花了。

例如在彰化縣田尾種菊花的農夫,為了要讓菊花的莖長高一點,這樣做為切花比較好修剪,價格會比較好,便會使用調整日照長短的方式來讓菊花開出不時花。由於菊花是短日照植物,於是農夫們就在夏末當日照開始變短時,每天晚上讓菊花「曬電燈」,讓菊花們以為還在夏天,於是他們就會延後開花了。


而溫度,通常有些溫室花卉就是在溫室裡面培育,以較為溫暖的環境,讓溫室裡面的植物可以開出花來。這幾年全球暖化,不也常提到櫻花被忽冷忽熱的冬天弄得糊里糊塗,結果就提早開花或是開好幾次花嗎?

至於生長狀況,根據台南區農業改良場的資料,台灣本土種(在來種)的芒果,本來就會有開不時花的習性;只要在每年六月的時候給他們適當的刺激,就會在十、十一月時開出不時花來。這樣長出來的芒果,大概比一般的芒果要提早了兩、三個月,可以賣到好價錢喔!

適當的刺激是什麼呢?首先要施放促進開花的肥料(通常是磷肥與鉀肥),提供植物開花所需的養分;接著在樹木的主幹進行環狀刻傷,讓芒果…

「古早古早,蕃薯吃到飽」不是只有台灣人

小時候有位長輩,有一次我們要他講故事,他很神秘的說,我來講一個很久以前的故事。

因為他沒有講故事給大家聽過,於是大家就凝神靜氣準備要聽了。沒想到他說:「古早古早,蕃薯吃到飽。」然後就停下來了。

接下來呢?沒有了。大家好失望,可是我卻一直記得這兩句。畢竟也常聽媽媽說,小時候吃蕃薯稀飯的往事。台灣在二戰前後物資缺乏,一般人家吃不起白飯,都必需要在飯裡面加入蕃薯(Ipomoea batatas,sweet potato),環境稍好的可以飯跟蕃薯一比一,環境不好的就是蕃薯多而飯少了。

蕃薯原產於中南美,是多年生藤本植物。大約在五千年前便已馴化,並經由中南美傳至玻里尼西亞(Polynesia)、庫克群島(Cook Islands)。傳到中國是發生在1593年(萬曆二十一年),由福建長樂人陳振龍將蕃薯由呂宋島帶回至福建省,並在福建巡撫金學增的鼓勵下大量栽種(1)。

傳到台灣以後,因為蕃薯在此地全年都可以生長,成為台灣人的恩物。台灣人甚至自稱是蕃薯,固然原因之一是因為島的形狀,但更多的原因應該是蕃薯陪伴台灣人度過二戰前後的艱苦歲月吧!就像筆者一開始說的,當時在很多家庭,蕃薯與其說是副食,不如說是主食。

最近紐西蘭的奧塔哥大學(University of Otago)的研究團隊發現,跟以前的台灣人一樣以蕃薯為主食的,還有古代的復活節島(Easter Island,Rapa Nui)的人。

原來,對於以前復活節島上的人的主食到底是什麼,過去一直有種說法,認為他們吃棕櫚樹(Paschalococos disperta)的樹心與果實。這種棕櫚樹根據留在島上的遺跡顯示,樹幹的直徑可以到二公尺。會有這個說法主要是因為,這種棕櫚樹的近親--智利酒棕櫚(Jubaea chilensis)是一種全身都是寶的植物:樹幹的汁液可以用來釀酒、煮成蜜糖或製成糖粉,果實含有油脂,非常美味;樹葉可以覆蓋屋頂、製籃子、草蓆或船帆,樹幹可以做船等等(2)。既然它的近親在智利是如此的受到重用,想當然爾在復活節島上的棕櫚應該也是一樣。

不過有些科學家還是有所懷疑。為什麼呢?因為,這種棕櫚樹,大約在十六世紀初已經因為濫伐而絕種;如果它是島民的主食,島民如何能放任它被濫伐到一株也不剩呢?

最近奧塔哥大學以及愛達荷州立大學(Idaho State University)合作的這項研究,推翻了復活節島的居民以棕櫚為主食的說…

葉綠素的螢光,在太空也看得到喔!

大家都知道葉綠素吸收光以後,其中一小部分(約為1%)會以暗紅色的螢光再發射出去(如上圖)。但是,這個螢光還有什麼用途呢?

最近發表在「科學」(Science)週刊上的一篇報導提到,原來當植物體內的葉綠素發射暗紅色螢光時,也代表了植物正在進行光合作用。

最近(2014/7/1)美國太空總署(NASA)發射了一個新的衛星--Orbiting Carbon Observatory-2(簡稱OCO-2)--來替補五年前墜毀的那個衛星。

OCO-2的主要任務是觀察世界各國二氧化碳的排放情形,但OCO-2同時也搭載了能夠偵測螢光的設備。這個設備,讓他們看到全世界植物進行光合作用的狀況。在五年前的衛星墜毀後,日本也在2009年發射了一個衛星GOSAT。雖然GOSAT分析二氧化碳的能力不如NASA的衛星,但對於觀察植物所發出的螢光來說,效果還是很好的。下面是OCO-2收集的螢光數據。

到目前為止,GOSAT與OCO-2的數據便已經產生了兩篇期刊論文:其中一篇是有關於美國玉米帶(corn belt)對二氧化碳吸收的貢獻。研究團隊由GOSAT的數據發現,玉米帶吸收二氧化碳的能力,遠大於原先的估計。

除此之外,另一篇論文也發現了,亞瑪遜雨林吸收二氧化碳的能力,在乾旱時大幅下降。過去曾有科學家認為,亞瑪遜雨林如此濃密,會使它進行光合作用的能力,不只是受到水分供應的影響,也受到光線的影響。但是,觀察乾旱時期亞碼遜雨林所發出的螢光,證明了缺乏水分是影響該地區植物進行光合作用的主要因素。

未來,這些衛星可以幫助科學家們深入了解植物在乾旱時的表現,以及不同農作物進行光合作用的強度與吸收二氧化碳的能力。

(2015/11/20更新)在2015年11月19日,歐洲太空總署(ESA,European Space Agency)通過了設立一個帶有偵測葉綠素發出來的螢光的人造衛星喔!這個人造衛星命
名為Flex(Fluorescence Explorer),預計將於2022年升空運作。科學家們希望Flex可以幫助他們早一步偵測因乾旱對植物造成的影響。

參考文獻:

Eric Hand. 2014. Carbon-mapping satellite will monitor plants' faint glow. Science. 344(6189): 1211-1212.

Jonathan Am…

青棵(hulless barley)幫助藏人往高處定居

筆者高中時曾經參加過救國團的谷關戰鬥營。據說營地的海拔大約是一千公尺左右,雖不至於引發高山症,但是,隨著營隊的進行,每天都有人流鼻血。到最後一天,筆者也流鼻血了。

不過是一千公尺的高度,就已經有這麼多人先後出狀況;當時筆者就想,如青藏高原(Tibetan Plateau)上的人,他們是怎麼適應高地氣候的呢?當時總以為「久了就好了」,不過最近的發現是,藏人帶有來自於丹尼索瓦人(Denisovans)的EPAS-1基因,這個基因使得他們可以適應高原環境(1)。

但是,要真能在高原定居,光是有基因是不夠的;如果無法建立農業生產,而只是停留在狩獵-採集(hunter-gatherer)形式的話,族群在該地便不會定居。

最近,結合了美國、英國以及中國大陸的研究團隊,在研究了53個古代藏人的遺址後,發現:原來藏人能夠在高海拔地區定居,完全得力於青棵(Hordeum vulgare Linn. var. nudum Hook.f.)。

他們發現,在五千二百年以及更久遠之前,藏人過著狩獵-採集的生活。當時他們為了追逐獵物,偶而會出現在海拔4300公尺的高山上。

在五千九百年前開始,有些藏人由黃河流域得到了小米(Foxtail millet,Setaria italica)與黍(broomcorn/proso millet,Panicum miliaceum),開始學著耕作。隨著小米的耕作慢慢的普遍,藏人開始由狩獵-採集轉為定居生活。但這段時期(五千二百年到三千六百年前),藏人定居的地方,是在海拔2500公尺以下的地區。推測原因,可能是由於小米無法抵擋高海拔地區的寒冬,所以那個時代的藏人都居住在海拔2500公尺以下。


大約在三千六百年前,青棵(大麥的一種)傳入青藏高原。青棵的傳入,使得部分的藏人得以往更高地(海拔2500公尺以上)移動;研究團隊發現,在更高地的遺址中,幾乎不見小米與黍,而是由青棵取代了這兩種穀物。在較低地區則成為三種穀物(青棵、小米、黍)並行的狀態。在更高地,除了青棵以外,還有耐寒的小麥以及綿羊,伴隨著藏人度過春夏秋冬(2)。

青棵(大麥)最早在肥沃月彎(Fertile Crescent)馴化,由於它的成熟期比小麥短,又比較耐旱耐鹽,對肥份也不那麼挑剔,因此在肥沃月彎與雅典,尤其是在這兩個文明的後期,它也是重要的穀物。在青藏高原,由於高山上可種植季節相對縮短,此時成…

檞寄生(mistletoe)的新用途

在國外,每年大約過了萬聖節(Halloween),百貨公司就會開始擺出聖誕節的裝飾了;而在美國,感恩節(Thanksgiving)一過,家家戶戶都開始聖誕節的擺飾了(有些家庭甚至更早)。

其中有一個擺飾是檞寄生(mistletoe)。檞寄生通常是掛在門框上,上面還會用紅色的緞帶之類的作裝飾。然後,依照傳統,經過檞寄生之下的兩人要親吻。親吻的含意據說有兩種,一種是多子多孫,另一種是象徵和平。據傳說,如果一個女孩站在檞寄生之下,一直沒有得到親吻,則那位女性接下來的一年都不會有結婚的機會。


檞寄生本身是一種寄生植物,雖然它也可以獨立生活,但是通常看到它的時候都處於寄生狀態。除了拔一些聖誕節用之外,好像這種植物的用處不大。

不過,最近韓國全北大學(Chonbuk National University)的研究團隊發現,由韓國的檞寄生(Viscum album coloratum)裡面分離出來的一個小分子多肽viscothionin,可以降低肥胖鼠的脂肪肝。目前的研究結果指向viscothionin應該是經由活化與脂肪代謝相關的代謝途徑。

韓國的檞寄生,跟歐洲的檞寄生是同屬同種;與美國的不同是,韓國的檞寄生只會產生白色帶黏性的果實。果實據說是有毒的,所以以前在國外,朋友們總是說觸摸檞寄生要小心。

雖然全北大學的研究告訴我們,檞寄生可以治療脂肪肝;不過這僅限於其中的小分子多肽viscothionin,而且也不是美國的檞寄生喔!

參考文獻:

2014/12/17.Not just for the holidays, mistletoe could fight obesity-related liver disease. Science Daily.

Sokho Kim, Dongho Lee, Jae-Kyung Kim, Jae-Hun Kim, Jong-Heum Park, Ju-Woon Lee, Jungkee Kwon. Viscothionin Isolated from Korean Mistletoe Improves Nonalcoholic Fatty Liver Disease via the Activation of Adenosine Monophosphate-Activated Protein Kinase. Journal of Agricu…

為什麼晚上要用LED燈照茭白筍?

最近晚上在埔里,只要時間剛好,就會看到當地的農民用淡粉紅色的LED燈照射茭白筍。為什麼要用粉紅色的光來照茭白筍呢?難道茭白喜歡浪漫的氣氛嗎?

其實不是。茭白筍(Zizania latifolia)是生長於東亞與東南亞的多年生宿根水生植物,在台灣,因為氣候合適,可以一年兩穫,分別是四月到六月與八月到十月。冬天因為低溫加上日照不足,通常都是休耕;但我們的農民真的好勤奮,為了提升產能,想到了用電燈補足日照的方法。

過去都是用金屬鈉燈,但是金屬鈉燈耗電量大,讓農民頗有吃不消的感覺;這幾年經過工研院的幫忙,用了粉紅色的LED燈,耗電量只有金屬鈉燈的20%,唯一的缺點就是LED燈貴蠻多的。

為什麼要用「粉紅色」的LED燈呢?主要是因為要代替陽光的效果,而我們在「光敏素與光合作用(一)」這篇裡面提到,因為植物進行光合作用,主要是吸收藍光跟紅光,所以在提供藍光與紅光的狀況下,這LED當然就會泛著淡淡的粉紅色囉!

參考資料:

2014/12/17. LED夜照茭白筍 淡紅燈光添浪漫。自由時報。

奈米顆粒(nanoparticles)是否會進入食物鏈?

奈米科技當道,有很多產品都加入了奈米的陣容。由於很多材料在100奈米以下時,會產生不同於以前所知的特性,而這些都使得奈米科技有更好的應用。

但是,當物質被精工細磨到100奈米以下時,是否也會使它更容易被生物吸收?一旦被吸收後,是否就會循著食物鏈(food chain)往上,造成所謂的「生物放大現象」(biomagnification)?

最近,萊斯大學(Rice University)的一群科學家,使用了螢光量子點(fluorescent quantum dots)為材料,觀察它是否會被阿拉伯芥(Arabidopsis thaliana)所吸收。同時,為了觀察生物放大現象,研究團隊還使用了尺蠖蛾(Trichoplusia ni)的幼蟲,讓他們啃食阿拉伯芥。

同時,研究團隊還將這些螢光量子點以不同方式處理,讓他們帶負電、正電或不帶電。結果發現,只有帶負電的量子點會聚集成團,而過去的研究結果認為帶正電的奈米顆粒才會聚集成團。聚集成團(帶負電)的量子點,在吸收情況上比較不理想。

研究團隊發現,其他兩種量子點都會被植物吸收並運送到其他的地方;由於這些量子點含有硒(Se)與鎘(Cd),使阿拉伯芥在開始實驗的七天後呈現重金屬中毒的現象:葉子變成紅褐色、新葉變小等等。

而啃食這些阿拉伯芥的尺蠖蛾幼蟲呢?研究團隊發現,這些尺蠖蛾幼蟲們,也開始出現食慾不振、生長緩慢的現象;檢查他們的便便,研究團隊發現了硒與鎘,顯示了量子點經由營養液被阿拉伯芥吸收,然後在尺蠖蛾幼蟲啃食阿拉伯芥葉片後,也累積在蟲體內。

這個實驗使用了含重金屬的量子點做為材料,主要只是為了方便觀察它所發出的螢光,以及在分解後,由於硒與鎘並不常出現在土壤中,可以方便追蹤量子點的去向。雖然量子點並不是一個非常適合的材料(具有毒性,會影響動植物的生長發育),但無庸置疑的,這個實驗還是提醒了我們,奈米顆粒有可能成為一種新的、難以去除的污染物。

參考文獻:

2014/12/16. Scientists trace nanoparticles from plants to caterpillars: Are nanoparticles getting in our food? Science Daily.

「環境教育與永續發展」跨領域課群期末成果展--植物生理學期末報告議程表

103學年第一學期「植物生理學」課程的期末報告議程出來囉!

時間:2015年1月12日上午10:10-13:00
地點:B202教室

第一組:林佳玟、陳柏倫、吳亭宜(植物與空間的關係)
第二組:黃建翔、葉偉倫(人與植物(次級代謝))
第三組:高誠皓、林聖閎(植物對壓力的反應)
第四組:林容興、劉力華(植物賀爾蒙-GA)
第五組:肖思怡、陳麒元、魏詳運(轉殖植物)
第六組:涂品揚、簡易(溫度如何影響植物的發育)

這次會安排攝影,所以請各位同學穿整齊。

諾麗果(Noni fruit)與果蠅

諾麗果(Noni fruit,Morinda citrifolia的果實)跟咖啡同屬於茜草(Rubiaceae)科,原產於東南亞與澳洲。養分主要在果肉裡,果肉富含有鐵、鉀、鈣、鈉以及維生素A、B3、C,果汁裡面的養分就差多了(果汁裡面只有維生素C)。玻里尼西亞人用它來治療經痛、拉肚子、糖尿病、肝病、尿道感染。

但是,諾麗果與果蠅有什麼關係?

最近普朗克研究所(Max Plank Institute)的研究團隊發現,有一種果蠅Drosophila sechellia因為一個基因突變,使它們體內的L-DOPA量極低,造成牠們無法合成dopamine(多巴胺),於是無法產卵。 

但是諾麗果內有大量的L-DOPA,所以這種果蠅就只會以諾麗果為食物;有趣的是,其他的果蠅如果吃了諾麗果會死喔!

參考文獻:

Toxic fruits hold the key to reproductive success, for fruit flies.
Dopamine drives Drosophila sechellia adaptation to its toxic host.
Wikipedia.

臍橙(navel orange)-兩百年的老樹

吃過臍橙(navel orange)嗎?臍橙的特點就是在果實的一端會出現另一個果實,而這個小小的果實有時甜度高於主要的果實呢!

臍橙是怎麼來的呢?根據美國農業部(USDA)的Palemon Dorsett, Archibald Dixon Shamel 以及 Wilson Popenoe在1917年的研究認為,應該是大約在1810~1820年時位於巴西的Bahia地區,有一棵Selecta品系的橙樹發生了點突變,導致這兩個果實的性狀。不過也有人認為是由葡萄牙臍橙發生突變而來。

加州種植非常多的臍橙,筆者在美國第一次看到加州臍橙是在路易斯安納州,覺得好吃得不得了,但是到的加州以後,發現加州超市賣的臍橙都好小。加州本地的朋友聽到了,說:「我們的臍橙都外銷去賺錢了!哼!」

台灣主要栽培臍橙的地區是台東,另外花蓮、台中、南投也有少量栽培。據說在日據時代即有少量栽培了。

不過,由於那個點突變也使得臍橙無法結子,造成臍橙繁殖必需靠插枝或嫁接;也就是說,全世界所有的臍橙樹,都是從大約兩百年前在巴西的那一棵開始的唷!

參考資料:

Wikipedia.
台灣柑橘產業資訊網

專題演講:常怡雍老師「發現葉綠素代謝新途徑」

12/11中午,我們請到了中研院農生中心副研究員常怡雍老師來跟我們分享他在葉綠素代謝上的新發現。

其實常老師的專長是研究高溫逆境的,這部分對於當前的世界很重要,畢竟全球暖化的結果就是高溫記錄會持續被打破,而植物不能靠移動來抗高溫,所以找到耐高溫的植物就變得非常重要。

找到跟葉綠素代謝相關的突變株,可以說是一個美麗的意外。原本要找的是與耐高溫相關的突變株,在性狀篩選時,這兩株被命名為dlt3dlt4。dlt是defect in long-term acquired thermotolerance的意思,也就是說,這些突變株無法在長時間的高溫(40℃)下正常生長發育。


卻沒想到這兩個突變株卻是與葉綠素代謝相關。常老師深入淺出的演講,讓我們了解到,性狀的篩選,有時也是會有意外;同時,由常老師的經驗我們也再次了解到,只要細心追查,總是會找到問題的所在的!

看期刊論文:Yao-Pin Lin, Tsung-yuan Lee, Ayumi Tanaka, Yee-yung Charng. 2014. Analysis of an Arabidopsis heat-sensitive mutant reveals that chlorophyll synthase is involved in reutilization of chlorophyllide during chlorophyll turnover. The Plant Journal. 80(1):14–26.
看科普文:殊途同歸:由葉綠素合成酶(chlorophyll synthase)談生物的複雜性

荳蔻(nutmeg)隨想

最近摩鹿加群島(Moluccas)附近海域發生強震,就讓我想到讓她得到「香料群島」這個別名的荳蔻了。

荳蔻是Myristica fragrans這種樹的種子,而除了荳蔻以外,荳蔻種子外緣的紅色假種皮(aril)也是珍貴的香料,稱為蔻皮(mace)。

歐洲人究竟什麼時候知道荳蔻的?目前筆者手邊的資料沒有記載,可能早在羅馬時代的時候,歐洲人便已經由阿拉伯人手上買到各種香料了。在羅馬的阿比修斯食譜中的六十種香料,就有十種來自羅馬帝國境外,包括荳蔻。而公元八世紀的聖人Theodore the Studite允許他手下的僧眾在吃豌豆布丁(Pease pudding)時,在上面灑一點點荳蔻,做為調味。

至於為什麼歐洲人要在食物中使用香料?有人認為香料可以遮蓋(即將)腐敗的食物的味道,而中古時期沒有冰箱,所以食物腐敗是經常發生的;但在「食物的歷史」一書中,菲力普‧費南德茲-阿梅斯托(Felipe Fernandez-Armesto)認為,使用香料是一種階級文化的展現,因為香料價高不易得,因此吃得起香料代表在經濟能力與社會階級上高人一等。他並且提到古代其實也有很多保存食物的方法,如鹽漬、醋泡、風乾、糖漬甚至冷凍乾燥(安地斯山區)。

無論如何,荳蔻在歐洲一直都是珍貴的香料;而荳蔻真正成為炙手可熱的商品,則要到了伊莉莎白時代。當時瘟疫(鼠疫)橫行,人們相信荳蔻可以殺死病菌,有些醫生甚至用荳蔻或蔻皮製成藥丸高價出售,這時候荳蔻的價格暴增數百、數千倍。

但是荳蔻在哪裡呢?在當時,只有班達群島(Banda Islands)產荳蔻,而班達群島位於菲律賓與新幾內亞之間的海域。在現代人看來可能沒有什麼,但是在只有木造帆船的時代,世界地圖尚未完成,加上對遠洋航行可能的風險(如颱風、壞血病)完全陌生,要航行到班達群島真是大考驗啊!更不要提當時既沒有蘇彝士運河,也沒有巴拿馬運河,所以要航行到班達群島,可是要從南非的好望角繞過來啊!

荳蔻到底有沒有藥效呢?根據維基百科上的資料提到,生的荳蔻含有肉荳蔻醚(myristicin)這種酚醛類化合物,他是一種單胺氧化酶抑制劑(MAOI,monoamine oxidase inhibitor),在高劑量時具有精神活性作用(psychoactive);高劑量時會導致中毒。至於歷史傳說中的荳蔻具有的功效,包括殺菌(抗瘟疫)、墮胎,目前只有一個研究提到荳蔻中的肉荳蔻木酚…

光敏素(phytochrome)與光合作用(photosynthesis)(二)

昨天說到植物需要的光,主要在紅光跟藍光區;所以,植物的「眼睛」,也就是光受器(photoreceptors),當然要負責監控這兩個波段的光是否存在?夠不夠進行光合作用?

說到這裡可能有人會問,所以光敏素負責看到紅光跟藍光嗎?

讓我們來看一下光敏素的吸收光譜(absorbance spectrum):

看到上圖大家一定覺得有點怪。不是說要看光敏素的吸收光譜嗎?怎麼會有兩條線?

原來光敏素有兩種構形(conformation),一種是活化態的Pfr,另一種是不具有活性(這部分還有一點點爭議)的Pr。Pfr跟Pr可以互相轉換,所以只能都放在圖上面。

不過,細心的讀者一定會發現,不管是Pfr還是Pr,它們的吸收光譜好像都集中在紅光區?

是的。因為紅光跟藍光對於植物生理的影響,除了光合作用以外,還有其他的部分;所以植物把感應紅光的責任交給了光敏素,而感應藍光的部分則交給了隱花色素(cryptochrome)與向光素(phototropin)。

而且光敏素除了要感應紅光之外,還要同時感應遠紅光(far-red light,波長為730nm左右)。為什麼也要感應遠紅光呢?因為當植物被光線照射的時候,為了進行光合作用,一定會把紅光跟藍光拿走;於是穿過植物的光,它的紅光跟藍光就大大減少了。

這樣的光,因為紅光與藍光不足,當然不適合植物使用;如若今天有一顆種子剛好在大樹下萌發了,它所接收到的光就會是這樣的。這時候,它要怎麼得知自己目前的狀況,並設法脫離呢?

答案就是:光敏素。因為葉綠素a與葉綠素b不會吸收遠紅光(請回憶一下前一篇文章),而植物的光敏素可以感應紅光遠紅光。說「或」是因為Pr主要感應紅光,Pfr主要感應遠紅光。

我們前面提到,Pfr是具有活性的光敏素。重點來了,當它感應到遠紅光以後,就會轉變成Pr(沒有活性)的光敏素。而Pr感應到紅光以後,就會變成具有活性的Pfr。

看到了嗎?因為光敏素感應到紅光以後會活化成為Pfr,接著就會啟動非常非常多的生化途徑;若Pfr感應到遠紅光則會變成沒有活性的Pr,接著剛才啟動的非常非常多的生化途徑,就會因為光敏素總司令不見了,所以就不再啟動。當然,已經傳出去的命令是不會被取消的;所以我們會看到,把黑暗中萌發的豆芽(專業的說法叫做「白化苗」etiolated seedlings)拿出來照個五分鐘的光,就足以讓豆芽那黃色的本葉變成淡綠色,就是…

光敏素(phytochrome)與光合作用(photosynthesis)(一)

老葉剛回台灣的時候,每次有人問我研究什麼?當我說「光敏素」的時候,對方往往就會開始問我「光合作用」。於是我只好開始解釋,雖然「光敏素」與「光合作用」都跟光有關,但是他們並不是一件事。

當然,要仔細的考慮下去,其實光敏素跟光合作用的關係很大。怎麼說呢?

原來,光敏素就像植物的眼睛,可以幫助植物看到光的有無、光的顏色組成、以及光的亮度。對動物來說,眼睛就是幫我們看到東西,了解周遭環境;但是植物的眼睛還擔負著一個很重要的任務,就是啟動光合作用。

由於植物是「光合自營生物」(photosynthetic autotroph),對一個自營生物來說,每一樣東西都要自製。每一樣東西都要自製這個概念,有時候有點難懂;簡單來說,如果你要吃雞排:異營生物(heterotroph)吃雞排就是上街去買一塊雞排就好,但是自營生物就要開始種玉米跟小麥。

為什麼要種玉米跟小麥呢?種玉米是要生產雞的飼料,種小麥(或許要種樹薯)則是要生產包裹雞排用的澱粉。

還不只這樣,還要種大豆用來生產炸雞排的油、還要去曬鹽巴...覺得夠麻煩了嗎?還想不想吃雞排?或許看到這裡你會說,我吃素好了!

哈哈,扯遠了。不過這個比喻應該可以讓你了解,自營生物因為「所有需要的物質都要自製」(很重要所以請自己唸三次),所以他們的生活是非常複雜的。

因此,對一棵植物來說,如果沒有光(或是光線不夠),就不能進行光合作用了;但是問題不僅僅是在「沒有光不能進行光合作用」這件事,還有更多需要考慮的,包括:

一、要不要產生新的葉綠體(chloroplast)?產生新的葉綠體意味著要消耗很多能量來合成葉綠素(chlorophyll)、光系統(photosystems)以及葉綠體裡面的類囊體膜(thylakoid)等等。這些都要消耗能量來合成。
二、要不要保留原有的葉綠體?保留到什麼程度?維持生物的構造並不像家裡的家具那麼簡單,光系統裡面的D1蛋白每30分鐘就要更換一次,其他的蛋白質也要定期更換。而這些更換也都要消耗能量。
三、如何維持植物本身的基本能量需求,直到光再度出現或增強?不只是葉綠體,植物就跟我們一樣,也有基本的能量需求;在沒有光的時候就沒有能量來源,這時候,植物只能「苦撐待變」,等到有光的時候(或是光線夠的時候)再重新開始。

看到上面這三點,是否開始覺得有點頭昏了?事實上,老葉只說了有光沒光,還沒有提到光波長的問題哪!原來,植物使…

植物也有血紅素(hemoglobulin)?

大家都知道動物有血紅素,負責幫我們攜帶氧氣到全身各處。 但是植物有血紅素嗎?植物要血紅素做什麼?

照理說,植物應該不需要什麼蛋白質幫他們攜帶氧氣並運送到全身各處,畢竟光合作用本身已經讓植物細胞充滿氧氣了。

但是很有意思的是,植物真的有血紅素,雖然沒有紅血球。雖然我們一般認為血紅素的功能是攜帶氧氣,但科學家研究的結果認為,血紅素最早的功能應該是偵測氧氣的存在,而不是攜帶氧氣(1)。

在植物裡總共有三種血紅素,第一種稱為「共生血紅素」(symbiotic,sHbs),主要分佈在豆科植物裡面,提供共生的根瘤菌以及根瘤內的植物細胞生存所需的氧氣。因為固氮作用(nitrogen fixation)是厭氧的反應,在有氧氣的存在下,根瘤菌內的固氮酵素(nitrogenase)會很快失去活性,因此在根瘤中必需維持在微氧(microaerobic)的狀態下:只能有一點點氧氣來提供根瘤菌與根瘤內的植物細胞生存,但是不能太高造成固氮酵素失去活性。因此,豆科植物中都有「共生血紅素」的存在。

第二種稱為「非共生血紅素」(non-symbiotic,nsHbs),分佈得非常廣泛,依照序列的分析、在植物中表現的狀況以及與氧氣結合的特性分為兩大類。單子葉植物多半沒有第二類的非共生血紅素(nsHb2),但是會有至少一個第一類非共生血紅素(nsHb1);而雙子葉植物通常會具備兩類,不過在豆科植物(以及部分雙子葉植物)中已經演化為共生血紅素了。

第三種稱為「片段血紅素」(truncated, trHbs)。

非共生血紅素到底有什麼功能呢?目前的研究結果認為,第一類可能與缺氧有關,在缺氧時用來改進植物的能量狀態;第二類則與粒線體細胞呼吸作用有關,在粒線體進行細胞呼吸作用時可以改進他的氧氣供應狀態(2)。

最近,瑞典的隆德大學(Lund University)的研究團隊,在甜菜(sugar beet,Beta vulgaris ssp. vulgaris)裡面找到了四個血紅素的基因,其中三個是非共生血紅素,第四個是片段血紅素。三個非共生血紅素裡面有兩個屬於第一類,一個屬於第二類。其中第二類的非共生血紅素(BvHb2)的表現量最高,而且在不同的部位裡表現量都很大(種子除外)。


表現量有多大呢?一公頃的甜菜,可以萃取出一至兩公噸的血紅素;而隆德大學的研究團隊說,甜菜的血紅素跟人的血紅素非常相像,因此,他們希望…

蝴蝶蘭多采多姿的原因埋藏在它的基因體中

對上圖的蝴蝶蘭有印象嗎?它是Phalaenopsis equestris(桃紅蝴蝶蘭),是菲律賓與台灣的原生物種。

雖然桃紅蝴蝶蘭也是很受歡迎的觀賞蘭,但是在市場上,它受歡迎的程度還不若台灣蝴蝶蘭(Phalaenopsis amabilis,俗稱台灣阿媽)。 不過,就在今天,桃紅蝴蝶蘭躍上了Nature Genetics的首頁。


發生了什麼事呢?原來,由北京清華大學以及深圳的國家蘭花保育中心共同進行的蘭花基因體計畫(Orchid Genome Project),完成了桃紅蝴蝶蘭的基因體定序。 另外,台灣的成功大學、中國科學院植物研究所(Institute of Botany of CAS)以及比利時的根特大學(Ghent University)也參與了這項計畫。

會選擇它是因為桃紅蝴蝶蘭是蘭花培育上重要的親本植物。同時,這也是世界上第一個CAM(Crassulacean Acid Metabolism,發生於仙人掌科、景天科等植物中)植物的定序。

桃紅蝴蝶蘭有29,431個基因,內含子(intron,即基因裡面不產生蛋白質的序列,在轉錄後刪除)平均的長度為2,292個鹼基對(base pairs)。以目前定序過的植物來說,它的內含子的平均長度是最長的;至於為什麼這麼長呢?原來是因為裡面有轉位子(transposable elements)的緣故。

研究團隊發現,桃紅蝴蝶蘭有許多與自體不相容性(self-incompatibility pathway,阻止植物發生自花授粉)的基因,這提升了它的基因多樣性,當然也讓研究團隊在定序上分外辛苦。

研究團隊也在桃紅蝴蝶蘭的基因體內發現了多倍體發生的證據,這也解釋了為何蘭科植物表現出如此高的變異性,使它們成為地球上最大的幾個科的植物之一。除此之外,它本身存在著極多與花的型態發育有關的基因,包括MADS-box C/D-class(與雌蕊和胚珠的發育有關),B-class AP3 (與決定花瓣和雄蕊有關)以及 AGL6-class (涉及四輪花器的發育)基因等。由於蘭科植物的花型特殊,在花瓣發育過程中又演化出極具特色的唇瓣,這麼多花型態發育基因上的變異,也表示這群基因的差異性表現可以決定不同型態的花器發育型式。所以蘭花才會有這麼多采多姿的花朵呈現出來呢!

雖然蝴蝶蘭是很受歡迎的觀賞植物,似乎沒有絕種的危機,但其實戶外的野生蘭卻…

【課堂實作】礦物營養~植物需要哪些礦物質?Part I

對農夫來說,農作物長得不好,是最苦惱的問題了;現代的農夫,因為有生物科技當作靠山,所以長得不好,排除病蟲害以後就可以先施肥,如果施肥沒有改善,還可以再進行土壤分析等等來找出原因。以前的農夫要怎麼辦呢?

以前的農夫,很早就知道可以用落葉、動物糞便、動物屍體等等製作堆肥。中國在漢朝時就懂得把豆科植物列入輪作來提升土壤的肥力,這部分比歐洲人至少早了一千年。但是這些都是知其然而不知其所以然。

但是不論是使用堆肥或輪作,到了十九世紀初期,因著先前的拿破崙戰爭以及工業革命,人口增加與移民湧入,已經使得這些傳統的方法都無法符合當時的需要;於是,開始有人想要去進行系統性的研究,了解究竟植物需要哪些養分?多還是少?

最早研究礦物營養的人是Nicolas-Théodore de Saussure,他發現植物不只需要水,也需要二氧化碳才能進行光合作用。

真正量化研究其他的礦物質的人是Julius Sachs。他為了研究植物到底需要哪些礦物質,建立了一個實驗的系統,也就是現在的水耕法(hydroponics)。

當時Sachs在溶液中放入了硝酸鉀(KNO3)、磷酸鈣(Ca3(PO4)2)、硫酸鎂(MgSO4‧7H2O)、硫酸鈣(CaSO4)、氯化鈉(NaCl),以及微量的硫化鐵(FeSO4)。如果以現代的眼光來看,這些礦物質,即使不計入碳(空氣中有二氧化碳),也並沒有滿足植物的所有十七種必需元素的需求;但是Sachs歪打正著,因為當時的純化技術不如現在,所以這些化合物裡面都含有不純物,而就這些不純物滿足了其他必需元素的需求。

我們的實作,嘗試著建立類似於Sachs的系統。使用的植物是向日葵的幼苗。


這些幼苗被種在珍珠石(perlite)裡面,由於珍珠石幾乎不含養分,所以幼苗裡面的礦物質(在結果時由親代供應)已經差不多快沒有了。

要把這些幼苗放在類似Sachs的系統中,需要先把它們小心地從珍珠石中移出來。


然後,這些幼苗的根部,因為會有一些珍珠石黏著,必需要泡在水裡小心地移除。


直到移入實驗的器具之前,幼苗的根部都要泡在水裡,以免枯萎。


接著要製備實驗的溶液。我們作了十組,包括兩組控制組(全部都有的,以及全部都沒有的)。由於錐形瓶上面的刻度僅供參考,所以同學要先量水。

接著就可以開始製備溶液了。由於礦物質的溶液都是很濃的,為了避免沈澱,我們會在錐形瓶裡面先加一點水,再把礦物質的溶液加入。


因人而異的麝香貓咖啡

麝香貓咖啡豆摘獎 古坑咖啡節添喜(2014/11/17 自由時報) 

〔記者廖淑玲/雲林報導〕一年一度的台灣咖啡節,昨天下午在古坑鄉華山國小閉幕,會場傳來在地咖啡農張景科的麝香貓咖啡豆,獲農糧署生豆評鑑特殊發酵組特等獎的好消息,為咖啡節增添喜氣,大伙兒相約明年再見。 張景科表示,他自國小5年級起,就與咖啡結下不解之緣。年近70歲的他不僅栽種咖啡樹、開咖啡店,近年來更耗資百萬研發可生產麝香咖啡的「機器貓」。今年張景科的麝香貓咖啡豆勇奪農糧署生豆評鑑特殊發酵組特等獎,展現雲林咖啡農的創意及技術。


筆者按:其實所謂的麝香貓咖啡(Kopi Luwak),就是生咖啡豆發酵後再烘焙;以前的人不知道咖啡豆也可以發酵,直到在印尼有人發現麝香貓會吃咖啡豆然後整個排泄出來。

不過,麝香貓咖啡雖然貴,卻不是人人都會喜歡。引述「咖啡萬歲」(Uncommon Ground)作者Mark Pendergrast的描述:「小啜一口,味道非比尋常,很難形容,有點土腥,略帶嗆味和內臟味,在嘴裡久久不去,直到最後一滴。說真的,我可不願花300美元買一磅魯哇克咖啡,即使半毛錢我也捨不得。」 但是麝香貓咖啡卻為當地的麝香貓帶來浩劫,麝香貓被囚禁、強迫餵食咖啡豆,所以張景科先生的發明,對麝香貓來說可以說是福音呢!