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【原來作物有故事】荔枝與龍眼:是誰先用快馬送荔枝?

荔枝與龍眼的果實從外表看起來,一個有凸有凹、一個平滑,好像差很多,但它們都是無患子科的果樹喔!


在台灣,從五月開始就可以在水果攤上看到荔枝與龍眼了;剝開他們有點硬的外殼,露出裡面潔白的果肉,一口咬下去那甜蜜蜜的滋味,是很多小朋友的最愛!筆者小時候還會跟家人朋友比賽剝「鳥蛋」--只把荔枝的外果皮剝掉、留下裡面白色薄薄的內果皮包覆著果肉,看起來是不是很像鳥蛋呢?不過,剝「鳥蛋」可不能用龍眼,因為它的內果皮與外果皮連得很緊,是沒辦法這樣玩的喔! 荔枝與龍眼都是發源於中國南部,隨著移民一起到台灣安家落戶;在台灣,荔枝主要產區是高雄、龍眼則是台南。

它們的名字是怎麼來的呢?其實荔枝原名「離支」或「離枝」,因為它的果實與枝條緊緊相連,造成採摘時一定要把連著果實的枝條一起切下,所以就得到了這個名字;而龍眼據說是因為它的果實去皮後晶瑩剔透偏漿白,隱約可見裡面的紅黑色果核,看起來很像眼珠,所以就被取名為「龍眼」囉!但是在古代,因為「龍」不可以隨便說,而龍眼總是在桂花開的時候成熟,所以龍眼也被稱為「桂圓」喔!

在台灣,荔枝主要就是當作水果來吃;而龍眼則除了可以當作水果來食用以外,還可以烘乾製作龍眼肉!龍眼肉除了是中藥以外,還可以加到瑪芬等西式糕點裡面去做成點心;2008年吳寶春先生以「酒釀桂圓麵包」奪得世界麵包大賽冠軍,用的就是龍眼肉喔!

在歷史上提到荔枝,大家都會想到唐朝的楊貴妃。楊貴妃愛吃荔枝,唐玄宗為了討她歡喜,每年南方荔枝成熟時,就用快馬一路不休息地將荔枝從四川、廣東運到長安,杜牧的詩「一騎紅塵妃子笑,無人知是荔枝來」,就是在講這件事!不過快馬送荔枝可不是唐朝才有的事,歷史上第一個用快馬送荔枝、龍眼的皇帝是漢武帝!漢武帝在攻破南越(現在的廣東)時,第一次看到荔枝與龍眼;接著他便把荔枝、龍眼等南方的奇花異草都移植到長安,還為了這些南方的花草們建築了「扶荔宮」;可是北方太冷,沒多久荔枝跟龍眼都死光光了,於是漢武帝就命令南方每年都要用快馬把荔枝跟龍眼運到長安來!這件事,一直到東漢安帝的時候才停止。所以,用快馬送荔枝可不是唐玄宗的專利,也不是只有送荔枝呢!

不過,讀者們不知道會不會好奇,為什麼一定要用快馬送荔枝與龍眼呢?不能慢慢送嗎?非要用快馬送荔枝與龍眼,是因為這兩種水果都不耐儲藏、很容易發酸變味;現在有冰箱可以冷藏,古代沒有冰箱,唯一的方法就只能用快馬接力運送荔枝了! 世界其他…
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卡氏帶(Casparian Strip)不簡單!

生物學裡面提到植物根部的構造時,一定會提到「卡氏帶」(Casparian Strip)。卡氏帶是由十九世紀的德國植物學家羅伯特‧卡斯帕里(Johann Xaver Robert Caspary,1818-1887)所發現的,是以木質素(lignin)聚合物在植物根部的內皮細胞(endodermal cell)上形成的環狀結構。

過去的許多觀察結果告訴我們,卡氏帶對於植物根部水分與礦物質的吸收很重要。所有水溶性的物質在土壤中可以透過質外路徑(apoplastic route)或共質體路徑(symplastic route)進入根部。質外路徑指得是細胞壁以及細胞壁之間的空間,共質體路徑則是原生質。但不論是藉由質外路徑或共質體路徑進入的水分與礦物質,在即將進入根部的維管束時,一定會遇到由厭水性的木質素構成圍繞在維管束內皮細胞上的卡氏帶,便會全部改由共質體路徑進入維管束的導管(xylem)(如下圖)。

過去對卡氏帶形成的研究已經找到了一些與卡氏帶形成相關的基因,包括CASP家族蛋白(Casparian strip membrane domain protein)與GASSHO1/SCHENGEN3(簡稱GSO1/SGN3)。從蛋白質的結構分析看來,GSO1/SGN3被認為可能是一個小分子肽賀爾蒙的受器。科學家們發現,當他們把GSO1/SGN3剔除後,CASP家族的表現呈現不連續的狀態,卡氏帶也一樣斷斷續續。

究竟GSO1/SGN3是不是小分子肽賀爾蒙的受器呢?是否真有小分子肽賀爾蒙掌管卡氏帶的形成?日本的研究團隊搜尋阿拉伯芥(Arabidopsis thaliana)的基因體,找到了兩個可能就是小分子肽賀爾蒙的基因。以這兩個基因搜尋其他植物的基因體發現,它們在陸生植物中分佈得極為廣泛。於是研究團隊用化學交聯(chemical crosslink)的方式,用其中一個基因預測的小分子肽為釣竿,來找出與這兩個基因的產物有互動的基因。

結果他們除了找到GSO1/SGN3(BINGO!)以外,還找到另一個基因GSO2。進一步測試顯示,這兩個基因與GSO1/SGN3以及GSO2的互動是有專一性的,且它們只表現在根部。所以,植物卡氏帶的形成,真的與小分子肽賀爾蒙有關!

接著研究團隊找到了缺少這兩個基因的突變植物。同時缺少這兩個基因的植物呈現與缺少GSO1/SGN3以及GSO2類似的性…

【原來作物有故事】鴉片 解除苦痛也捎來痛苦

我們在讀中國近代史的時候,一定會讀到「鴉片戰爭」!發生在1840年6月21日的「鴉片戰爭」,英國遠征軍僅僅以五艘戰艦、三艘汽船與21艘運輸船就打敗了有三億人口的中國。從此中國就落入了不斷割地、賠款的悲慘境地…究竟鴉片是什麼呢?

鴉片是由罌粟花未成熟蒴果分泌出來的乳汁製成。黃昏時工人用刀片小心地把未熟蒴果從表皮輕輕割開幾道傷口,流出來的乳汁凝結在蒴果的外面,第二天一早再去採收,曬乾或陰乾後就是鴉片。

罌粟原產於地中海的東部,希臘人、羅馬人很早就會利用它了。文學作品「奧德賽」裡提到鴉片,醫學之父希波克拉提斯也提過它的療效。因為鴉片止痛效果非常好,所以在中古時代的歐洲,鴉片大量地被使用在醫療上。不過,醫生們很快地也發現了它的副作用:上癮。歷史上許多名人都曾經因為服用鴉片來治病,最後成為癮君子!如「雙城記」的作者狄更斯、浪漫派詩人雪萊等,都是鴉片的手下敗將呢!

至於鴉片戰爭是怎麼一回事呢?我想大家在歷史課上應該都知道蠻多的,我們在今年初的「茶葉 改變中國命運」裡面也提到了一點。當時英國每年大量的向中國購買茶葉、瓷器、絲織品,但是中國卻幾乎不跟英國買任何貨物,為了平衡對中國的貿易逆差,便決定要賣鴉片給中國人;但是中國從明朝末年便已經知道鴉片的危害,早就禁止販賣鴉片了!於是他們就偷偷地從印度把鴉片賣進中國,使中國到了道光皇帝的時候,全國竟然有三百萬人吸毒!道光皇帝便派了林則徐去廣州查緝、沒收了許多鴉片運到虎門銷毀。可是當時的英國政府不甘心損失這麼多鴉片,便決定要向中國開戰。

雖然開戰的結果中國輸了,鴉片繼續源源不絕地輸入中國,可到了1906年,歐洲各國發現他們自己國內吸毒的人口也急速上昇,這時才發現害人害己,只好回過頭來跟中國聯手查緝毒品,從此鴉片在全世界都成了非法的物質,即使因為醫療上的用途要使用它,也需要申請。

當然,現在醫院裡並不是使用鴉片,而是它的主要成分:嗎啡。嗎啡是在1804年,由德國的科學家塞特內爾從鴉片裡面分離出來並命名的。為什麼命名為嗎啡呢?因為鴉片有止痛與鎮靜的效用,可以讓不舒服的病人睡著,所以就用了睡神(Morpheus)的名字來幫鴉片裡面的主要成分命名。

跟鴉片有關的毒品,除了嗎啡,還有可待因與海洛英。可待因也是罌粟果實的產物之一,有時會出現在咳嗽糖漿裡,所以服用咳嗽糖漿的時候要留意喔!至於海洛英則是在1874年由萊特以嗎啡為原料製成,原來是希望可以…

重寫新大陸茄科植物(Solanaceae)演化樹?

提到茄科(Solanaceae)植物,您想到什麼呢?番茄、茄子,還是顛茄?

在十五世紀末的地理大發現開始之前,歐洲人對茄科植物的印象,大概就只有茄子(eggplant,Solanum melongena)、顛茄(deadly nightshade,Atropa belladonna)與龍葵(black nightshade,Solanum nigrum)之類吧!

等到哥倫布(Christopher Columbus,1451-1506)發現美洲之後,隨著到美洲的人越來越多,歐洲人看到了許多過去沒看過的動、植物;美洲,尤其是南美洲,是茄科植物的大本營。在大約2,500種、102屬的茄科植物中,有大約40屬都是原生於熱帶南美洲;對人類社會至關重要的幾種茄科植物:番茄、馬鈴薯(Solanum 茄屬)、辣椒(Capsicum 辣椒屬)也都是原生於美洲。光是茄屬就佔了茄科植物的一半種類!

雖然茄科植物對我們這麼重要,但由於化石資料相當少,所以過去對茄科植物的演化大多只能從型態學以及分子生物學上去進行。分子生物學的資料顯示,茄科植物可能是在四千九百萬年到六千七百萬年前在南美洲與旋花科(Convolvulaceae)植物分道揚鑣,但是相關的資料極少。

最近阿根廷與美國的研究團隊,在阿根廷的巴塔哥尼亞(Patagonia)發現了兩個五千兩百萬年前的茄科植物果實化石。這兩個化石,其中一個具備有酸漿屬(Physalis)植物的特徵:花萼包圍著果實,形成一層薄薄的膜,看起來像燈籠。

這個發現推翻了兩件事。第一,茄科植物應該是在更早的時間點就與旋花科植物分道揚鑣。也就是說,茄科植物應該早在岡瓦納大陸(Gondwana)分裂之前就演化完成;第二,酸漿屬植物不是茄科裡面最後演化出來的成員。

過去認為,酸漿屬植物應該是在大約一千萬年前才由茄科中演化出來。但是這個化石具備所有酸漿屬植物果實的特徵,所以它確然無疑地將酸漿屬的植物出現的時間往前推了四千萬年以上,而茄科植物在地球上出現的時間,也往前推了至少兩千萬年。

只要發現新種類,不管是否現在已經絕種,發現者當然要幫它命名囉!由於化石的發現地--巴塔哥尼亞--位於阿根廷的最南端,原本當地就有個綽號「世界終點」(the end of the world),所以發現的科學家便將這個植物命名為 Physalis infinemundi ,屬名就不用解釋了…

高溫如何造成番茄減產?

有些農作物並不適合在亞熱帶與熱帶栽種,原產於中南美洲的番茄(Solanum lycopersicum)就是其中之一。番茄是溫帶作物,生長時最適宜的溫度是攝氏18度到32度之間,生育期最適溫度為攝氏15-26度。如果白天高於攝氏32度、夜間高於攝氏24度,番茄的花就會無法發育、果實也會無法成熟。

到底高溫對番茄的花產生什麼樣的影響呢?過去的觀察發現,主要的影響層面在雄蕊。最近的一項研究發現,高溫對番茄雄蕊與花粉的發育的影響,甚至還包括了基因的表現。

研究團隊為了了解到底高溫會對番茄花器的發育產生什麼影響,他們把番茄種在白天攝氏32度,晚上26度的環境下(CMH32)。在這個狀況下的番茄的花,大約有四分之一花藥之間出現空隙,並呈現扭曲、尖端變綠的型態(如下圖右上):

當白天的溫度提升到攝氏34度時,花藥畸形的比率由四分之一上昇到九成五左右。而花粉的萌發率,也由適宜溫度時的五成五下降到百分之五,到了攝氏34度時,幾乎沒有花粉萌發。但是耐熱品系的番茄(在本研究中使用了基改番茄)則不受高溫影響。

除了花藥的扭曲畸形外,研究團隊還觀察到,雄蕊靠近花藥的細胞出現了類似雌蕊中柱的型態,在花藥基部也觀察到類似胚珠的型態的結構。

由於植物花器的發育是由分為A、B、C三大類的同源基因(homeotic genes)主導,花萼由A類基因作用產生、花瓣由A類與B類基因共同作用產生,雄蕊由B與C類基因共同作用下所產生,而雌蕊則僅由C類基因作用產生;因此,研究團隊針對他們觀察到的雄蕊雌性化現象,偵測是否B類與C類的基因表現出了問題?

結果發現,原本只表現在雌蕊的基因,在高溫下也出現在雄蕊;另外,原本只表現在雌蕊,與胚珠發育相關的基因,在高溫下也可以在雄蕊中偵測到。而幾個對雄蕊發育很重要的B類基因,在高溫下在雄蕊中的表現量都下降了。

所以高溫會使番茄的B類基因表現下降,也使得原本只表現在雌蕊與胚珠的基因在雄蕊中表現出來;這是否是因為B類基因表現下降所造成的呢?研究團隊使用了干擾RNA(RNAi)將其中的一個B類基因的表現量壓低,結果發現,甚至不需要把溫度提高到攝氏32度!只需要在攝氏30度時,便可以觀察到B類基因表現量降低造成雄蕊雌性化的比例由一成二大幅提升到接近六成,同時花粉的萌發率也由三成六下降到完全沒有花粉萌發。

由過去的農業經驗,人們已經知道番茄並不是耐熱的作物;即使在亞洲蔬菜中心的收…

【原來作物有故事】鳳梨 漂洋過海在臺灣發揚光大

作者:葉綠舒、王奕盛、梁丞志

在台灣提到鳳梨,一定會想到鳳梨酥這代表台灣的伴手禮。但是鳳梨其實不是台灣原產的水果喔!鳳梨原產於熱帶南美洲,在哥倫布1493年的第二次航行時於瓜德羅普的村莊中發現後引進歐洲,約於16世紀中葉傳入中國;台灣則是在1605年先由葡萄牙人引進澳門,再由閩粵傳入台灣,至今已有三百多年歷史。

在台灣,鳳梨因為台語諧音「旺來」很吉利而廣受大眾喜愛,但其實鳳梨的名字是根據它果實的型態來的,因為果實的前端有一叢綠色的葉片,讓以前的人覺得很像鳳尾,加上果肉的顏色像梨,所以就取名為「鳳梨」。至於英文的名稱也是因為果實的外型像毬果、而肉質香甜,所以就被取名為「松蘋果」(pineapple)啦!其實鳳梨果實的毬果狀的外觀主要是因為鳳梨是「聚合果」,每顆鳳梨是由200朵鳳梨花集合而成的!而它的學名Ananas則是來自於圖皮語,意思是很棒的水果。

在哥倫布把鳳梨引進歐洲以後,因為它的香甜好滋味讓它大受歡迎;但是身為熱帶水果的鳳梨,在溫帶的歐洲長得並不好!為了要讓王公貴族們吃到鳳梨,十六世紀的園丁們發明了「鳳梨暖爐」:把單顆鳳梨放在由馬糞堆肥做的暖床上的木製棚架,並升起爐火來保持溫暖,好讓鳳梨這熱帶植物可以在溫帶的歐洲開花結果;世界上第一個溫室就這樣誕生了,並由此開啟了歐洲建造溫室的熱潮!

鳳梨不只是改變了歐洲,在日本人到台灣後,嚐到了鳳梨的香甜滋味,便開始推動鳳梨產業。1903年,岡村庄太郎於鳳山設置岡村鳳梨工廠,生產鳳梨罐頭;後來逐漸形成中部以員林、南部以鳳山為中心的鳳梨生產體系。在1938年時,鳳梨罐頭工廠女工竟然佔了全台灣女性勞動人數三分之一以上呢!光復以後台灣的鳳梨產業也曾在1971年登上世界第一,讓台灣被稱為「鳳梨王國」。但是後來不敵其他國家的競爭,已經由外銷罐頭改為多以內銷鮮食鳳梨為主的型態了。

從清朝、日治時代直到現在,台灣的鳳梨品系一直都一樣嗎?當然不是囉!最早的鳳梨被稱為「在來種」,後來日治時代為了製作罐頭方便,從夏威夷引進了開英種;到了1980年以後,因為罐頭外銷敵不過競爭,台灣的鳳梨改為內銷且以鮮食為主,為了挽救鳳梨產業,農改場、農試所便培育出各種不同適合鮮食的鳳梨:包括不用削皮可以直接剝來吃的釋迦鳳梨(台農4號),最適合在秋冬生產的冬蜜鳳梨(台農13號),有特殊香氣的香水鳳梨(台農11號),以及因為果肉乳白色被稱為牛奶鳳梨的台農20號等…

海底世界的授粉者

進行有性生殖的植物需要授粉者(pollinator),在不同門的植物中,以參與被子植物(angiosperm)授粉的成員最多采多姿了;有以風為媒介的、以動物為媒介的、也有以水為媒介的,而吸引動物為媒介的更是多采多姿,有些提供獎賞(花粉、花蜜),有些乾脆用騙的

不過,上面提到的這些,都是陸生植物;水生植物呢?過去我們對水生植物如何完成終身大事,總是停留在它們都要依賴水將花粉帶到雌蕊那裡去的印象--也就是說,水生植物(藻類)
都是「水媒花」。

這個印象大致上也是正確的。過去的觀察發現,對於沈在水底的藻類來說,從花的構造也可以看到以水為授粉媒介所產生的變化。例如雌蕊的柱頭形成觸手狀的結構,雄蕊產生大量的花粉,花粉可能是絲狀或圓形帶有黏液等等,這些都是為了在水裡能夠更容易完成終身大事所做的演化。

生長於加勒比海與亞熱帶大西洋西部的烏龜藻(Thalassia testudinum),為泰來藻屬,是雌雄異株的水生植物。烏龜藻長得矮小不起眼,大概只有1-2公分高,雄花晚上開花,只開1-2小時;開花時,每朵雄花會產生十六萬顆帶有黏液的花粉。雌花則是白天開花,在72小時內都可以授粉。

若從帶有黏液的花粉看來,烏龜藻似乎也是水媒花囉?原本科學家們也是這麼想的,但是在2012年的一項研究中,研究團隊觀察到有蠻多甲殼類與多毛綱(polychaetes)的小生物,會在晚上雄花盛放的時候來接觸烏龜藻的雄花。雖然這些小傢伙們會游泳,但牠們也會隨著海流漂來漂去。有沒有可能牠們會幫烏龜藻授粉呢?

要證明這些甲殼類與多毛綱的小生物們是烏龜藻的授粉者,研究團隊要能夠證明:(1)牠們會接觸雄花與雌花;(2)牠們真的會攜帶花粉;(3)牠們會把花粉從雄花帶到雌花;(4)有受精事件發生。

研究團隊觀察發現,這些小生物們真的會去接觸雄花與雌花--而且牠們還會採食雄花(可能是採食富含碳水化合物的黏液)。接觸雄花後的甲殼類與多毛綱生物,在牠們的觸角、口器、腹部以及體節等部位都可以找到花粉黏在身上。

要怎麼證明這些小生物們真的會把花粉帶到雌花上呢?這有一點難度,不過研究團隊在海水缸裡面觀察,有這些小生物存在與沒有的烏龜藻,雌蕊上的花粉數目在15分鐘內是否有變化。結果發現,沒有這些小生物的海水缸裡的烏龜藻,雌花上面黏著的花粉數目沒有變化;但有這些小傢伙存在的海水缸裡,有些雌花上黏著的花粉顆粒變多了,有些則變少了。由…