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【原來作物有故事】西瓜 歷史悠久的消暑良方

在台灣夏天的水果,除了芒果以外,大概非西瓜莫屬了。不論是紅肉、黃肉,大西瓜、小西瓜,在台灣都各有擁護者;只是西瓜其實也不是台灣原產喔。 

西瓜是葫蘆科西瓜屬一年生草本蔓生植物。它是世界第三大水果,目前世界第一大西瓜生產國為中國,佔全世界產量的三分之二;其次是土耳其、伊朗。雖然台灣的西瓜產量在全世界並不高,但農友種苗公司的西瓜種苗在全球市占率超過八成,可是名副其實的「西瓜大王」喔。

最早種西瓜的應該是公元前兩千年的埃及人。到底西瓜的野外祖先是誰,有人認為可能是源自非洲原生的沙漠葫蘆;也有人說西瓜就是從靠近喀拉哈里沙漠的中南非當地的野生祖先來的。到底是哪一種才是西瓜的祖先呢?可能還要請科學家再研究研究囉!

發源於非洲的西瓜,大約在公元前五世紀傳播到希臘與義大利;然後由歐洲傳到印度,再到東南亞、西亞、新疆,在五代時期傳入中國。至於西瓜何時到台灣,可能遠從鄭成功時期就有了,不過有文字記載是從西元 1717 年以後。早期種植都是以西部的苗栗、台南、高雄、屏東為主,1969年後,台灣東部也開始栽培西瓜;目前台灣西瓜生產以花蓮縣最多、其次是雲林縣、台南市。原本農民們都是把西瓜種在一般的田地裡,從1960年代開始,因為鳳山熱帶園藝試驗分所陳文郁先生與農復會王良雄先生的指導推廣,開始在濁水溪河床種西瓜。在河床地上種植西瓜,由於有由河川上游帶來的肥沃新覆土,農民可以不需太多肥料即可得到滿意的收成,已經成為濁水溪畔瓜農的最愛;但台灣夏季颱風多,為了避免心血付諸流水,瓜農便會在颱風來臨前到河床上搶收西瓜,造成每年梅雨季、颱風季節時都常會聽到瓜農受困河床的新聞。

大家吃過無子西瓜嗎?無子西瓜是先以秋水仙素處理西瓜,讓細胞無法進行減數分裂產生四倍體,然後再將四倍體的西瓜與一般西瓜(二倍體)交配產生三倍體的西瓜。因為三倍體無法進行減數分裂產生種子,所以就成了無子西瓜了!雖然香蕉也是因為是三倍體的關係而無法結子,但香蕉是天然的三倍體、而西瓜卻必需以人工製造,它們是不一樣的喔。

與無子西瓜相反的西瓜,應該是「瓜子西瓜」了。瓜子西瓜的種子就是大家過年嗑的瓜子,最早的記載是北宋初年的《太平寰宇記》,也就是說宋朝時大家已經開始在嗑瓜子了。台灣常見的瓜子是黑色的,但是在大陸還有紅色的瓜子喔!紅色的瓜子歷史比黑瓜子還要悠久,因為是紅色的,所以又有「喜籽瓜」之稱。瓜子西瓜因為重點在瓜子,因此瓜瓤多半淡而無…
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【原來作物有故事】芋頭 塊莖成點心常客

大家都聽過「天黑黑」這首台灣民謠吧!「天黑黑,欲下雨,阿公仔舉鋤頭仔要掘芋;掘啊掘,掘啊掘,掘著一尾漩鰡鼓(泥鰍),伊呀嘿都真正趣味!阿公仔要煮鹹,阿媽仔要煮淡,兩人相打弄破鼎!伊呀嘿都啷噹鏘噹嗆,哇哈哈」。歌曲中的阿公與阿嬤為了要煮鹹的還是甜的,把鍋子都打破了!芋頭可甜可鹹,不過現在在台灣提到芋頭,除了火鍋以外,最容易想到的應該是奶凍捲、芋頭酥吧!筆者小時候對芋頭的回憶,只有芋頭甜湯、甜芋泥而已。雖然芋頭在我們的生活中似乎只是點心,但對台灣的原住民來說,芋頭曾是重要的主食喔! 

芋又稱芋頭、芋仔,古稱蹲鴟,是天南星科的多年生草本單子葉植物,同時也是該科裡最廣為被栽種的食用植物。芋古稱蹲鴟,後來是怎麼被改名了呢?據東漢許慎《說文解字》中的說法,是因為它的葉子與「根」(莖)都很大,所以被改名為「芋」(「于」有大的意思)。而原來的名稱「蹲鴟」也還是形容它的塊莖很大,看起來像蹲著的貓頭鷹喔!英文名稱taro則是源自大溪地語或毛利語。

世界最早種芋頭的地方,可能是九千年前新幾內亞的庫克濕地;由於芋頭蛋白質含量極低(每100克只有1.5克的蛋白質),使當地原住民無法以芋頭為主食發展成農業社會;加上它的塊莖無法久儲、味道也不討喜,因此等到番薯隨著西班牙人到菲律賓、再到新幾內亞後,芋頭便逐漸由主食的角色退位了。中國栽種芋頭已有超過兩千年的歷史,至於台灣原住民可能最晚在公元前2,500年即有芋的栽種了。

所有被統稱為芋的植物共有五個屬,最常見的是芋屬與千年芋屬;除了千年芋屬以外,其他的都源自於舊大陸的印度、孟加拉與中國南方。所謂的芋頭其實是它的地下莖,除了地下莖以外,葉柄(芋梗)與葉片也可以吃,不過台灣好像沒人吃葉片的。芋屬植物所有組織中都有辛辣的黏液,內含草酸結晶;在幫芋頭削皮時,常會因為被黏液刺激造成手發癢,不過只要戴手套就可以避免了。

野生芋本是水生植物,遇到人類以後開始可以在旱地種植(山芋)。一般依球莖的大小分為母芋與子芋:母芋(一台斤以上)包括了檳榔心芋、高雄一號、麵芋、千年芋;子芋又俗稱「芋仔子」或「抱子芋」,台灣常見有赤芽芋、狗蹄芋、高雄二號。母芋的肉質細緻、香氣濃、品質較佳。若以栽種的方式來分,則可分為水芋與旱芋。水芋產量較高,但因為需要充足的水源,所以也不是到處都可以種;旱芋要種比較久才能採收。早期原住民以種旱芋為主,目前在台灣以栽培水芋為主。在台灣所有品種的…

茶樹的基因機密

你喝茶嗎?你愛喝什麼茶?

有些人愛喝鐵觀音、有些人喝烏龍、西方人則是愛喝紅茶;但其實不論是鐵觀音、烏龍、紅茶、文山包種、東方美人、金萱...它們都是由茶樹(Camellia sinensis)的葉片製成!雖然山茶屬下有超過一百種植物,但只有茶樹的兩個亞種:阿薩姆種(C. sinensis. var. assamica)與中國種(C. sinensis var. sinensis)可以製茶;而同為山茶屬的油茶樹(C. oleifera)則只能榨油。

每個愛喝茶的人一提起茶來,總是有自己的一本「茶經」;雖然人人的「茶經」不同,但大家應該都能同意,茶那苦中回甘的味道是最讓人難忘的。茶的特殊風味主要來自於類黃酮素(flavonoids),而其中的兒茶素(catechin)尤其與茶的風味息息相關。不同的茶樹栽培種所含的類黃酮素、兒茶素與咖啡因比例不同,造就出不同風味的茶 -- 當然,對於半發酵茶(如烏龍)與全發酵茶(如紅茶)來說,發酵會進一步將茶葉內的化合物轉換成其他的化合物,為茶增添更多風味。

為了要了解究竟是什麼讓不同的茶風味如此懸殊,中國昆明植物研究所的研究團隊從五年前開始進行茶樹(雲抗10號,Yunkang 10)的基因定序。沒想到,幫茶樹定序比想像中的要困難很多!

多困難呢?研究團隊花了五年的功夫,才把第一版的茶樹基因草圖給組合起來!在這之前,這個團隊已經定序超過二十個植物的基因體,但因為茶樹有67%都是由反轉錄轉位子(retrotransposon)所組成,造成基因體中有非常多的重複序列,這些重複序列使得研究團隊在試圖組合不同的基因片段時,遇到非常多的麻煩。當然,高度重複的序列也使得茶樹的基因體變得極為巨大:30.2億鹼基對!模式植物阿拉伯芥(Arabidopsis thaliana)不過1.35億、木瓜(Carica papaya)3.72億、大豆(Glycine max)11.15億,即使是玉米(Zea mays)也只有23億而已。

除了有許多重複的反轉錄轉位子之外,研究團隊在茶樹基因體中也發現:負責產生咖啡因與類黃酮素的酵素基因也出現了重複的現象;這或許就是為何不同品種的茶樹風味不同的原因之一。研究團隊比較了二十五種品種的茶樹後發現,能夠表現較多與合成咖啡因以及類黃酮素相關的酵素,但表現較少與合成茶氨酸(theanine)相關酵素的茶樹,所產生的茶葉品質…

【原來作物有故事】蘋果 創造激勵人心的傳說

筆者小時候每次去校外教學,媽媽除了給我們帶壽司、一些點心之外,還有一顆蘋果。當時的蘋果絕大部分是進口的很貴;所以只有重要場合才會買。沒想到有一次姐姐咬了一口蘋果,覺得不好吃扔了,媽媽知道了以後,從此遠足就沒有蘋果了。所以一開始對蘋果的記憶就是:這是一種很貴的水果。
曾幾何時,現在在台灣的超級市場、水果攤,絕對不會少的水果就是蘋果。在台灣最常見的蘋果有富士、加拉、五爪、翠玉、金冠等。隨著冷藏與儲存技術的進步,蘋果早已成了全球性的水果了!根據聯合國農糧署的資料,2014年全世界生產8,463萬噸蘋果,僅次於番茄、香蕉與西瓜。蘋果的祖先是中亞的新疆野蘋果,全球約有35種不同蘋果屬植物,其中只有三種人類可食。在中亞發源的蘋果,隨著採食的動物向東到中國開枝散葉,發展成綿蘋果、花红、楸子、海棠花、西府海棠和垂絲海棠;向西發展為現在的富士、加拉、五爪等洋蘋果。台灣栽培蘋果,最早在1958年由榮民在福壽山農場試種,幾年以後獲得成功,逐漸推廣到梨山、佳陽、武陵農場等地。
在我們開懷大嚼香甜可口又清脆的洋蘋果時,大家有所不知的是,大部分的野生蘋果樹結的果實淡而帶點苦味。或許是因為如此,古代歐洲人認為生鮮蘋果有毒,醫生也不建議生吃蘋果;即使到了文藝復興時期,人們還是相信生吃蘋果會引發胃炎、胃酸過多等疾病。當時蘋果主要用來烹調、釀酒以及護膚、護髮、治療關節痛。蘋果酒曾是歐洲、美國鄉間重要的飲料,平均每人每日要喝掉0.68公升的蘋果酒。連英國探險家庫克船長在他1776年的南海之行中,也特別攜帶蘋果酒,以預防船員受到壞血病侵襲。
可能是因為蘋果有的香甜、有的苦,文學上許多與蘋果有關的故事也不全都是正面的:如希臘神話中的特洛伊戰爭就是以金蘋果為開端,而童話故事中白雪公主的毒蘋果,更是家喻戶曉。
在歐洲人發現新大陸以後,許多不同的蘋果品系,也隨著被帶到北美大陸;開國元勛華盛頓總統與傑佛遜總統,都在自己的莊園上種了很多蘋果樹。提到美國的蘋果,不能不提一個傳奇人物:約翰‧查普曼。查普曼從三十歲開始在美國各地旅行,並以提供當地居民蘋果種子的方式來大力倡導種植蘋果。因此,他得到一個綽號:強尼‧蘋果籽。雖然查普曼其實是藉由提倡種植蘋果來傳教,但他的故事到了後世卻成為激勵人心的美國傳說。
從以前到現在,大家喜愛的蘋果並不是都一樣的。從20世紀初到1980年代,最流行的蘋果是整顆鮮紅的五爪蘋果。但五爪第一次出現時,它可…

抓到壞死性真菌的痛腳

跟人一樣,感染植物的病原也有百百種。植物為了抵禦這些病原,當然也要發展出許多不同的對策。感染植物的真菌通常分為兩大類:壞死性(necrotrophic )與生物營養性(biotrophic)。近年有些科學家主張還有第三種「半生物營養性」(hemibiotrophic)真菌,不過還沒有被廣泛地接受。

這兩種真菌病原有什麼差別呢?它們的差別可大了!因為壞死性真菌要吸取死掉的植物細胞的養分,所以在感染植物後,會很快地造成植物的細胞壞死;而生物營養性真菌需要植物的細胞繼續活著,才能讓它們持續獲取養分,所以就不會那麼快殺死植物的細胞。所以從植物抵禦的角度看來,這兩種病原不可能用同一套方法來對付:例如經由水楊酸(salicylic acid)啟動的細胞程序性死亡(PCD,programmed cell death)用來對付生物營養性的病原(如導致白粉病的布氏白粉菌 Blumeria graminis)很有效,但用來對付灰黴病菌(Botrytis cinerea)就會適得其反。

最近西班牙的農業基因組學研究中心(CRAG,Centre for Research in Agricultural Genomics)在發展研究植物SUMO化(SUMOylation)機制的方法時,發現SUMO化對於植物抵禦壞死性真菌入侵有重要的角色。

什麼是SUMO化呢?SUMO化就是將蛋白質與SUMO進行連結,在動植物裡面都可以找到這個機制;而SUMO是小分子類泛素修飾蛋白(Small Ubiquitin-like Modifier)的簡稱。雖然它與泛素(ubiquitin)都是經過酵素的作用加到蛋白質上面,但與泛素化(ubiquitination)不同的是,被SUMO化的蛋白質只會導致它與不同的蛋白質發生互動;而泛素化除了可以改變互動成員外,最有名的效應應該就是導致被它修飾的蛋白質被分解。除此之外,SUMO蛋白還比泛素多了二十幾個胺基酸。

蛋白質要被SUMO化必需要經過三個酵素。簡而言之,第一個酵素(E1)將SUMO腺苷化(adenylation)並讓它與第二個酵素(E2)發生連結,然後第二個酵素與第三個酵素(E3)再將SUMO連結到需要被SUMO化的蛋白質上。可能是因為E1與E2在細胞不可或缺的關係,科學家們一直找不到缺乏第一個酵素與/或第二個酵素的突變株,目前對與SUMO相關功能的認知主要來自…

【原來作物有故事】菠菜 營養十足的鸚鵡菜

吃過清炒菠菜、菠菜沙拉嗎?菠菜俗稱菠薐、鸚鵡菜、紅根菜及飛龍菜,是原產於中亞與西亞的莧科植物。菠菜大約在兩千年前在波斯被馴化,在公元647年經由尼泊爾傳入中國,被稱為「波斯菜」,而後轉稱為「菠菜」;英文的spinach也被認為是來自波斯文。至於「菠薐」這個名稱可能是來自菠菜的尼泊爾文發音。

為什麼菠菜又叫做鸚鵡菜呢?傳說中清高宗乾隆皇帝有一次在江南微服私訪時迷了路,越走越餓,看到前面有戶農家,便闖了進去;當時正是吃飯時間,農婦便招待他吃了煎豆腐與炒菠菜。乾隆皇帝覺得非常好吃,臨走前問農婦這是什麼?農婦就順口說煎豆腐是「金磚白玉板」、菠菜是「紅嘴綠鸚哥」,所以後來菠菜就多了這個名字了。不過這個故事第一次出現,是在明朝的小說裡,故事的主角是明成祖;也就是說,乾隆與菠菜的故事不過是把明朝的小說拿來張冠李戴而已!因為菠菜的根帶些紅色、莖葉是綠色,文人的巧思將它命名為「紅嘴綠鸚哥」,再加上這些故事,就成了鸚鵡菜了!

菠菜在公元827年傳入歐洲的西西里島,十世紀時傳到地中海國家、十二世紀到西班牙,到十五世紀時傳遍全歐洲。目前世界上最大的菠菜生產國是中國,約佔全世界的91%;其次是美國與日本。台灣菠菜最大的產地在雲林縣,約佔全台灣的七成。在台灣,雖然菠菜一年四季都可以買到,但因為菠菜喜歡比較冷涼的氣候,所以冬天的菠菜才是「當令」的菠菜,長得又漂亮又健康、營養也豐富!

菠菜含有豐富的維生素A、B2、B6、C、E、K、鈣、鉀、錳、鎂、鐵等,最近由中國與美國組成的研究團隊,將菠菜的基因體定序後,分析了總共120不同品系的野生與栽培種菠菜,由此確定了菠菜的祖先是土耳其的野生菠菜。在菠菜出波斯以後,栽培種菠菜便分為兩個支線:東亞、中/西亞。中/西亞的一支傳入歐洲後,又隨著歐洲人渡海到美國;東亞的一支則在中國開枝散葉。由於大部分菠菜是雌雄異株(也就是說有「男生」菠菜跟「女生」菠菜),與雌雄同株的自交作物如番茄、西瓜、黃瓜相比,即使是栽培種的菠菜,其基因多樣性也相對比較高。歐洲/美國種的菠菜葉子是橢圓型的,東亞種的菠菜葉子是有刻紋的裂葉種,一看就知道不一樣喔!

菠菜可在溫帶與亞熱帶氣候區生長,在1929年美國的大蕭條時期,菠菜因為生長快速、營養豐富而受到重視,但是因為菠菜含有較多的草酸(約為百分之一左右),使得它帶有澀味,讓大家有些吃不慣。為了要鼓勵大家多吃菠菜,政府決定要「雇用」…

沒有髓鞘細胞(bundle sheath cell)的C4植物

只要學過光合作用(photosynthesis)的人,應該都知道卡爾文循環(Calvin cycle)除了傳統的 C3 反應以外,還有兩種變體:C4 與 CAM。 CAM 植物包括了仙人掌與景天科的多肉植物,他們的特徵就是只在晚上打開氣孔抓空氣中的二氧化碳,轉化為四碳的有機酸存在液泡(vacuole)中,白天則將液泡中的有機酸分解產生二氧化碳來進行卡爾文循環。而 C4 植物則具備有所謂的「克蘭茲解剖構造」(Kranz anatomy):表皮下有被葉肉細胞(mesophyll,下圖綠色)密密包圍的髓鞘細胞(bundle sheath cells,下圖紫色),髓鞘細胞的中心則是維管束(下圖紅色)。


從1970年代開始,大家對 C4 植物的認知就是:他們這特殊的構造與其生理學息息相關。原來 C4 植物生長在熱帶與亞熱帶,由於高溫的環境容易導致光呼吸作用(photorespiration)的發生,而光呼吸作用會消耗植物辛苦收集來的能量;而 C4 代謝由於把造成光呼吸作用的「禍首」 核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶(Ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase,RuBisCo) 關進髓鞘細胞中,成功的消滅了光呼吸作用;這使它們不僅在熱帶與亞熱帶得以存活下來,甚至還取得了競爭上的優勢(關於 C4 植物詳見:為什麼「種豆南山下,草盛豆苗稀」?)。

因此,只要一想到 C4 植物就一定會想到「克蘭茲解剖構造」。是否有不具備「克蘭茲解剖構造」的 C4 植物呢?如果沒有髓鞘細胞,又要如何避免 RuBisCo 與氧氣接觸而產生光呼吸作用呢?想想好像蠻困難的!

不過,就像電影「侏羅紀公園」裡面的名言:「生命自會找到出路」,在2002年,俄羅斯的研究團隊發現一種很特別的 C4 植物  Bienertia cycloptera ,竟然沒有髓鞘細胞,也就是說,它沒有「克蘭茲解剖構造」!


沒有髓鞘細胞的植物要如何進行 C4 代謝呢?研究團隊發現,那胖胖而多肉的葉片由一到三層的葉綠組織(chlorenchyma,即含有葉綠體的薄壁細胞)以及位於葉片中心的儲水細胞構成。但是它的葉綠組織卻長得很特別:細胞的邊緣有一層薄薄的「周邊細胞質」(peripheral cytoplasm),中心又有一大區的細胞質構成「中心細胞質區」,(central cyto…